Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 69
Текст из файла (страница 69)
В результате, концентрация шхстнна растет, и он образует осалок. Фаофатвыс камин. Осажденне фосфата чаще всего связано с воспалнтсльными процессами в мозговом веществе почек. Растворимость фосфата повышается с увеличением кислОтности срслы. Если нспосрслствсннос повреждение лнстальных канальцев н собнрательных трубочек нарушает местный градиент рН, канальцевая жидкость прекращает полкислаться. К падению кислотностн и осаждению фосфатов велет такясе бактернальнос разложение.
уснлнваняцее вылепенне аммиака (лействующсго как основание) в канальцевую жнлкссть. Друюй важный фактор-преобладание среди ка»вылов Соэ". Кальциевые солн обычно менее растворнмы, чем, например, нагрневые, поэтому фссфат н охсалаг выпадают в осадок преимущественно в виде солей кальция. Секреции экзпгенных органических веществ Мочевая и щавелевая кислоты отличаются от прочих органических кислот организма тем, что секретируютсл в проксимальном канал»и«.
Однако таким же образом может секретироваться н целый ряд слабых органических кислот, не образующихся у человека, но, по-видимому, сходных по строению с двумя названными выше. К ним относятся параамнногиппуровая кислота (ПАГ), рентгеноконтрастные вещества типа лиолраста, а также некоторые лекарственные препараты, например ценициллин и многие другие антибиотики, сульфонамид, днуретики, барбитураты и др. (583. Механизмы секреции таких соединений основаны, очевидно, на присутствии одного или нескольких типов алионообмсиииков на базолатерильной поверхности клеток проксимального канальца (рнс. 30.13). При их участии нз клеток выводятся такие авионы, как бикарбонат, и, возможно, хлорид, а внутрь поступают метаболические субстраты. Основные среди них в этой части нефрона — слабые органические кислоты типа а-кетоглутаровой, фумаровой или свободных жирных кислот.
В таком анионном антипорте могут, очевидно, участвовать также мочевая в щавелевая кислоты, а также упоминавшиеся выше чужеродные вещества. Однако, поскольку последние не исполбцуготся в клеточном обмене, они накапливаются в цитозоле, достигая равновесия с канальцевой з(идкостью в соответствии со своими электрохимическимн градиентами. Концентрации мочевой и шавелевп)й кислот в канальцевой жидкости не бывают слишком высокимн, поскольку возможен их обратный перенос. Однако концентрация здесь веществ типа ПАГ, для которых стенка канальца прак|'ически непроницаема, может в пять раз превышать плазматическую. Пока последняя низка, они продолжают накапливаться в квнальцевой жидкости до определенной максилгальной концентрации (примерно 3,5 ммоль/л).
Ее превышение невозможно, даже если плазматическая концентрация будет расти. Как и в случае реабсорбции глюкозы, это называнп «транспортным максимумом», но такой термин опять-таки не очень удачен, поскольку под ннм часто неправильно понимают максимальное количество вешества, которое может быль перенесено. Однако лимитирующий фактор здесь не количество, секретируемое в единицу времени, а максилвальнал коицеигнрация в каиальце«ой жидкости, поэтому транспарптый максимум пропорционален СКФ. Чем больше объем жидкости, в котором растворено вещество, тем больше его накапливается при максимальной концентрации (рис.
30.27). Клиренс ПАГ. При концентрации ПАГ ниже максимальной до 90% ее извлекается иэ почечной крови путем фильтрации и, особенно, секреции. Поскольку клнренс (с. 790) вещества определяется объемом плазмы, иэ которого оно удаляется, у ПАГ он приблизительно пропорционален почечному нлазмогноку.
Следовательно, в сочетании с гематокритом этот показатель можно использовать для оценки скорости почечного кровотока. Раньше таков бьш стандартный метод проверки функции почек, но затем его заменили более простые. Вся ПАГ, накопившаяся в канальцевой жидкости. выделяется с мочой, но другие органические кислоты могут до некоторой степени диффундировать обратно. Часто в нсдиссоциированном виде оии имеют относительно высокую растворимость в лилидах и потому легко проходят через биологические мембраны («неионная диффузия»). Посколь- ГЛАВА 30 Функ!(иЯ пОчйк Од з о,а о 3 3 | 0.4 02 е| о о Кппцентрецип ПАГ з ппземе. ммопьгп Рис.
20.27. Зависимость зкскреиии ПАГ от ее концентрации в плазме и СКФ Разность между скоростями фильтрации (черные линии) ц зкскреции (красные пинии) соответстзуег скорости секреции е просвет канальцз. При определенной концентрации ПАГ я,ллазме ее содержание в кзнзльцееой жидкости достигает максимума. При дальнейшем росте ллазмзтической концентрации ПАГ скорость ее переноса (Т„„,) уже ие повышается, но при изменениях СКФ Т, менветсп пропорционально ку степень диссоциации таких слабых электролитов зависит от рН среды н их рКа. с увеличением кислотности канальцевой жидкости усиливается их обратная диффузия. Эту ситуацию следует учитывать в клинике. Например, в случае передозировки барбитуратов следует как можно сильнее подщелочить канальцевую жидкость (путем введения бикарбоната с одновременным ингибнрованием карбоангидразы).
С другой стороны, при лечении почечной инфекции антибиотиками нужно поддерживать максимально высокую кислотность канальневой жидкости, чтобы воспрепятствовать днссоцнации слабой кислоты. Это позволит добиться максимального содержания лекарства в проникающей через мембраны форме, н таким образом повысить его концентрашпо в ткани. 30.6. Регуляция концентрации МОЧИ Экскреции воды Осмолирность, Осмотическое давление рис| вора зависит от количества распюренных в нем частиц; ! осмоль соответствует 6,06.10'| таких частиц (1 моль недиссоциируюшего вещества). Когда осмогическую концентрацию относят к объему растворителя (осмоль/л), ее называют осмоляриостью, а когда к массе растворителя (осмоль|кг) осмоляльиог|ыо. Осмолярнос|ъ в каиальцах.
При потреблении слишком большого количества жидкости ее избыток должен выводиться. Как отмечалось на с. 796, в толсто,и сегменте восходящего колена ветла Генле )чаС! реабсорбироваться может, а вода — нет. В результате какальцкеая жидкость глюиоеитгя гилотоничной относительно плазмы крови: ее осмолярность (290 мосмоль/л) падает примерно в семь раз (до = 40 мосмольул). В конце петли Генле еше присутствует 20-25еге исходного объема фильтрата (рис. 30.9).
В случае максимального водного диуу|еза это количество остается почти неизменным до конца нефрона. Прц этом моча выделяется со скоростью 30 млlмин и содержит минимум осмотически активных веществ. Однако в норме основная функция почек состоит в удалении последних, поэтому уровень водного диуреза намного ниже. Действне АДГ.
Количество воды, реабсорбированной в днстальиом отделе нефрона, а следовадяууетнческим ' г А . Он образуется в суп аопти икулярном ядрах ги.у ег Ъ~ е Щ|ь аппп р ливается (сс. 79 Йысвобожденйс'АДГ происходит постепенно в ответ на сигналы от ба о с|ел -яерий5ерячеетех и центральных осморгцглтороп печени и гипоталамуса (см. рис. 31.3), причем всегда в количестве, дос|аточном только для обеспечения реабсорбцви водц в дистальных извдтых 'хцнальцах"'и "собйратсльных трубожах.
поддерживающей ее нормальное содержание в организме. Выделяется только избыточное, т.е. ненужное для поддержания гомеостаза, количество воды 1223. т)ехаицэм коицеитрировааия мочи Вещества, выводимые с мочой. Прн смешанной диете организм должен выделять в сутки около 4200 могмоль отходов '(конечных продуктов обмена и т.п). Если б|я требовалось, чтобы .моча была изотонична плазме, на растворение э|их веществ пошло бы более 4 л воды. Однако наш водный баланс более экономичен (н наша общественная жизнь значительно упрощена). поскольку концентрирование мочи позволяет экскретировать ее не более 1,5 л!сутки. При этом концентрация осмотически активных веществ в ней приблизительно втрое вьапе. чем в плазме.
Для концентрцрования мо . ользуется тотт!с ме а изм| что й.длдде,.разведения, а именно иатриепы у~слс л. тол|знои-сегменте восходящего ко ее летл| е качестве г "ег е *" Фж ЧАСТЬ УП1. ПИТАНИЕ, ПИВ)ЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Рис. 30.28. Схема нефрона. иллюстрирующая противоточный механизм в петле Генлв. Сплошными стрелками показан транспорт 1ЧаС1 из восходящего колена в нисходящее, а штриховыми-выход воды из собирательной трубочки Принцип протввотока. Шпилькообразная форма петли Генле с движением жидкости в противоположных направлениях по лежащим рядом нисходящему и восходящему коленам созлает струхтурную основу концентрирования здесь мочи по принципу противоточного умножения.
Как показывает сильно упрощенная схема на рис. 30.28, ХаС1 перекачивается из восходящего колена петли Генле в нисходящее, поэтому концентрация канальцевой жидкости в последнем все более повышается. Мембрана между двумя..колеийми водоиепрошц)аема, поэтому происходит разведенйе раствора в восходящем колене-и-его конйентрйрование„.в нисхо- дящеЬГ. Поступающий в нисходящее колейо изотонический раствор по мере продвижения к вершине петли Генле становится все более гипертоничнымт На каждом уровне между двумя коленами существует лишь неболыиая горизонтлальвая раэносгль концентраций, и в восходящем колене натриевый насос может работать лоэнипно с относительно небольшой затратой энерпги. Однако за счет противотока эти отдельные эффедхы умноэсщащд~, создавая очень большую вертикальную разность концентраций между основанием и вершиной петли Генле.
Такой градиент важен для окончательного концентрирования мочи, и вот почему. Из восходжцего колена в дистальный извитой каналец поступает гипотонический раствор; здесь он за счет осмоса теряет воду, и становится изатцнцческим, причем объем жидкости наполовину уменьшается. При прохождении рйсгвора по собирательной трубочке к вейдпше срсочка вода црододй!иет удаляться по градиенту осмотического давления, поскольку окружающая среда становится все более гипертоничной по отношению к рдствору. Злесь, как и в дистальном извитом канальце, водоярониааемость стенки рггулиауеглдя АДГ Его количество определяет концентрацию и объем мочи, покидающей почку в вершине сосочка [42, б01.
Модель процесса ковпеитрирвваяия. Столь простая модель годится лишь для описания основных принципов концентрирования мочи, а реальные механизмы, действующие в мозговом веществе почки, намного сложнее. Во-первых, исключительно важна роль местного кровотока (с. 788). Имеет магическая концентрация максимальна в вершине сосочка, необходимая для процесса концентрирования эцдргия вырабатывается не по всей длине восходящего колена йетли Генле, а только в его верхнем, толцтом сегменте. И наконец, выделяемая моча — это концепт))йрованный раствор не ХаО, а гдйвным цбразом мочееины.
Рассмотрим схему Гвбе еще сильно упрощенную) на рис. 30.29 !"483. В ней допускается, что прямые сосуды в высшей степени проницаемы для )ЧаС1, мочевины и воды и составляют вместе с межклеточным пространством единый жидкостный компартмент. Вслед за )т'аСА выкачиваемым иэ толснюга сегмента восхадяи1его колена лгтли Генле, в межклеточное пространство из нисходящего колена петли Генле и соседних собирательных трубочек устремляется вода !этот процесс регулируется АДГ). Трубочки относительно непроницаемы для мочевины, поэтому ее концентрация в канальцевой жидкости, достигающей внутренней зоны мозгового ветцества, сильно повышается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
