Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 65
Текст из файла (страница 65)
В результате канальцевая реабсорбциа здесь пропорциональна клубочковой Фильтрации: процент реабсо цвн ве ества ется посгояннь н л ниах СКФ. Это свойство проксимального извитого канальца, известное как клубочково.канальеивое равновесие, важно с нескольких точек зрения. Благодаря ему, например, при низкой СКФ канальцевая жидкость в прокснмальной части нефрона реабсорбируется не полностью и регулаторные процессы в его днстальном отделе продолжают действовать.
С другой стороны, цри высокой СКФ в дистальный отдел поступает не весь дополнительный объем фнльтрата, а лишь около трети его, и системы регуляции не перегружаются. Механизм, обеспечивающий клубочково-канальцевое рановесие, пока недостаточно ясен. Определенную роль, возможно, играет состав канальцевой жидкости, в частности концентрация в ней НСОа; кроме того, реабсорбцня фильтрата в околоканальцевые капилляры зависит как от пшростатического и онкотического давления, так н от скорости плазмотока, а этц параметры, в свою очередь,-от скорости фильтрации (281.
Транспорт электролитов в петле Генле Транспорт в нисходящем колене. Петля Генле начинается с прамого участка (рагз гес1а) прокси- мального канальца. По транспортным характерис- извитым мощность атон системы гораздо ццже. 33ачиная от клубочка, вдоль ного канальна плотность и высота шеточной каемки н складчатость базолатерального лабиринта постепенно уменьшаются. Соответственно этому морфологическому градиенту снижается и способность к переносу больших количеств воды и электролитов.
В то же время секреция. слабых органических кислот и оснований (с. 806) усиливается н достигает максимума в прямых участках. Транспортные процессы в толстом восходящем колене. Еше одно ключевое звено в работе почек- толст вас колено и» е Для его ианый непданщ(асзаасшь, Ионы )Ча поступают в клетку путем пассивного котранспорта; вместе с каждым из них в нее входит один ион К' и, два иона СГ (рис. ЗОЛ 5).
Благодаря исключительно высокой проводимости для ионов К+ апнкальной мембраны (см. ниже), большая их часть диффундирует обратно в просвет канальна, поэтому на этой стороне клетки мембрана поляризована сильнее, чем на базолатеральной. Эта асимметрия создает разность потенциалов, при которой просеет канальна заряжен яалозктапелана по отношению к меэкклетачнаму прастранстпау Г20„211. По такому градиенту могут пассивно переноситься через межклеточиый шунт Саэ', Мйэ' и )Ча'.
Часть ионов К', поступивших в клетку путем котранспорта, выходит из нее через базолатераль- Рис. З0.18. Схема транспортных процессов в птстом сегменте восходящего колена петли Гение ГЛАВА 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК 797 ную мембрану за счет симпорта с СГ. По-вядимому, в этой мембране есть каналы для С1, движущей силой в которых служит электрический градиент. Таким образом, выведение К и СГ -очень важный, механизм, способствующий чрезвычайно эффективному транспорту натрия, исходную энергию для которого дает натриево-калиевая АТФнза базолатеральной мембраны.
Интенсивная,рпабсорбцня электролитов при полном бч«)уЯвии оецб~оубцй1«„„во)тй обусловливает гйпотоиичногть кацальцевой жидкости, т.е. ее осмотическое давление становится, ниже, чем у плазмы, П78 конце йетли Генле составляет всего 1/7 осмоля))ностй' 'плазмы. В то же время межклеточная жидкость благодаря поступившим в нее растворенным веществам становится гипертонической.
Этот осмотическнй градиент в мозговом веществе почки и обусловливает ее способность выделять при необходимости либо концентрированную„либо разбавленную мочу (с. 807). Исяиая пряиодниос«ь. В физике проводимость (О) определяют кяк величину. обратную сопротивлению (В) По закону Ома У = В 1, следояятсльно„проводимость равна отношению силы тока (1) к напряжению Щ: 1 О=— У Таким образом, ионная проводимое«ь мембраны пропорциональна электротоку, возникающему при прохождении через иес определенных ионов при данной разности потенциалов. Тря«спорт зле«троп«тон в листала«ом изизпом кяняльце Транспорт одвоивленпнлх ионов.
В концевых отделах нефрона осуществляется яюнкая рггуля««я«я лочвчной экскргиии, благодаря которой объем и химический состав внеклсточной жидкости поддерживаются тонко сбалансированными. В отдельных сегментах дистального канальца транспортные процессы несколько различаются, но всем им свойственны оп«свинь«е ниже общие особенности. Основная движущая сила здесь оцвть ик нйурнево-1«вдиеввя АТФаза бнзолатервльной мембраны создаю.- щая градиент колл)я«граций ЙаВ«в Ко этому градиенту ионйЪа~ поступают ю просвета канальца в клетку„частично путем симпорта с СГ, но по всей видимости, и за счет простой диффузии, а также )««а+-Н'-аюпипорпш (рис.
30.16). В любом случае Иа' абсорбвкзустся настолько интенсивнее СГ, что просвет канальца оказывается заряженным отрицательно отяосительно межклеточного пространства. Эта разность потенциалов непрерывно повышается ццоль дистального извитого канальца и может достигать 70 мВ. Столь сильное электрическое поле препятствует пассивной абсорбции ионов И а+, яточнся нсэяо Рис. 30.16. Схема транспортных процессов и диеты«ьном извитом квнвпьце поэтому в конечном итоге все оии лолжны переноситься через клетку только за счет активного транспорта с н«пользованием метаболической энергии.
Виепочечиая регуляция транспорта в днсталывых «анальцах. Реабсорбция электролитов в днствльных отделах не фрола контролируется внепочечяыми факторами. Лучше всего изучено влияние на этот процесс а«й«д(~еуонв. При слишком сильном уменьшен 75~ма внек лето ч ной ости, а также при угрозе ыточн потери в почянх ИаС1 нз плотного пя а ижствг о ого анна та ет .
ваяя«е 787),' сп«мудйру«опжг0 Секре- о ов. Тот усиливает рг, + лах ро на, вероятно, стимулируя образонвние мРНК, которая ицдуцируст синтез мембрвншгх белков ни«шальной поверхности клетки. Эти белки либо обеспе пгвают Иа'-Н+-антипорг (в толстом сегменте восходящего колена петли Генле), либо служит епецифиче«ждми натриевыми каналами (в дистальных извитых на«альпах и собирательных трубочках). Усилившееся в, результате поступление Иа в клетку, по-видимому, стимулирует базолатеральную натриево-калиевую АТФазу, благодаря чсьзу ускоряется активный перенос Иа' через клетку.
В этой ситуации соотношение выводимых из иее ионов Иа' и одновременно поступающих ионов К+ равно примерно 3:2. Таким образом, насос сншио«ипся элгюпроггнным, т.е. унеличивает полярнзащпо базолатеральной мембраны, а следовательно, и суммарную разность потенциалов между просветом канальца и межклеточным пространством. ЧАСТЬ э'Н1.
ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Действие альдоатерона этим не ограничявастся. Благодаря активации Ха'-Н'-обмена в канальцевую жидкость поступает больше ионов Н+. Здесь они удерживаются буферными анионами и в результате могут выводиться с мочой (с. 802). Повышенная секреция Н+ приводит к екутриклспючиому алкалазу, увеличиеаюигему калнса)эо проводимость апикальной мембраны. В конечном счете ионы К' накапливаются в канальцевой жидкоспг в высокой концентрации и могут выводиться с мочой [23, 243.
Механизмы гомеостаза Сочетание указанных эффектов альдостерона способствует. поддержанию гомеостаза внеклеточной жидкости..Например, при диете, состоящей преимуществешю из мяса, в клетки поступает много К+ и мало 1'(а', кроме того, катаболизм белков дает избыток кислотных эквивалентов. Однако альдосгерон в этой ситуации препятствует нарушению тонкого баланса электролитов, стимулируя секрецию К' и Н' и одновременно реабсорбцию )з)а'.
Диета, содержащая много компонентов внеклсточной жидкости (молоко, сыр, продукты с кровью животных), ставит противоположную регуляторную задачу: экскрецию натрия нужно усилить, а К' и Н'-ограничить. Последнее обеспечивается цониженным выделением альдосгерона. а доцолннтельная экскрецня натрия (натрийурез) требует еще одного гормонального механизма. Давно высказывалось предположение о существовании гипоталамичсского «натрийуретнческого гормона», но он до сих нор не обнаружен. В то же время. установлено, что в предсердиях образуется леййпэйайый гормон с натрийуретическим действием", получивший название дсерднага " ческогп фактора (ПНФ). Ои поеышае СКФ и., дляет и с 1эа" е диетам»эом апгселеиэ)ф(эона.
П Ф накаливастся в пузырьках в ткани предсердцй и.высвобождается либо при нервной стимуляции, -либо непосредственно прн растяжении. Поскольку объем внеклеточной жидкости очень сильно зависит от содержания в организме натрия (с. 816), ПНФ играет важную роль в регуляции ее количества, а следовательно, и объема крови. Согласно экспериментальным данным, на транспорт Ха" и СГ влияет еще целый ряд гормонов, например АДГ, ангиотензин 11, брадикинин и простагландины. Однако механизм их участия в поддержании гомеостаза пока не ясен. Транспорт кальция в дистальиых каиальцах тоже тесно связан с транспортом в почках натрия.
В плазме только половина кальция находится в свободном виде, т.е. не связана с белками. а следовательно, может бэить отфильтрована в клубочках. В проксимальном извитом канальце и в ветле Генле реабсорбируются примерно равные доли Са" и Ха', причем Саэ' в этих отделах проходит как через межклеточный шунт, так и через клетки. В дистальных отделах нефрона для кальция, как и для натрия, остается только второй путь. Через апикальную мембрану Са" переносится только пассивно, тогда как через базолатеральную, по-вндимому, двумя способами: за счет активного первичного транспорта прн участии Саэ'-АТФазы и (что, вероятно, важнее в количественном отношении) активного вторичного транспорта через патрисио-калыгисеый обменный касас.
Движущей силой во втором случае служит поступление )з(а+ в клетку по электрохимическому градиенту. Поскольку внутриклеточная концентрация свободных ионов Са нп четыре порядка ниже внеклсточной, выход этих ионов из клетки происходит против очень высокого электрохимического градиента; )з)а' обменивается на Са'+ в отношении 3."1 [13, 51, 593. В дистальных отделах нсфрона тонкая регуляция реабсорбции Саэ', так же как и )э(а', осуществляется гормонами.
Наиболее важен среди них, паратгормон (ПТГ способстеуюи(ии . кию Саэ+ с помощью пока не нз ого в деталях механизма. К числу других веществ, непосрелственно влияющих на этот процесс, относятся витамин Оэ (1,25- дигидроксихолекальциферол), повышающий реабсорбцию Са", н кальцитонин (с. 820), угнетающий ее [49). Гормоивльиьге нарушения Поскольку большинство гормонов, влияющих на почки, действует преимущественно на уровне дистальных квняльпсв, основныс симптомы гормональных почечных (жссэрайсгв авяэаны с нарушением функпнн именно этого отдела нсфрона, чта демонстрируют приведенные ниже примеры типичных синдромов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
