Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Ионы [»[а' поступают в клетки путем простой диффузии за счет болыпого градиента концентраций (130 ммоль|л) и разности потенциалов ( — 30мВ) (рис. 29.39). Выведение Ха+ нз клеток осуществляется в базолатеральной области клеточной мембраны насосам, активируемым (Ха+-К+)-АТФазой. Ионы К' выходят по электрохнмнческому г.радиенту из межклеточного пространства в просвет инпечника через относительно проницаемые для них плотные контакты.
Несмотря на высокую концентрацию ионов К ' в клетке (около 80 мМ), лишь небольшая их часть диффунднрует в просвет кишечника непосредственно через клеточную мембрану. Различие в механизмах транспорта ионов Ха+ н К+ отражается на нх соотношении в каповых массах. Ежедневно в ~олстый кишечник поступает 5-10 ммоль К, а выводится с каловымн массами 10-15 ммоль.
прн этом концепт)шцня в последних лемм$жГя к' Рис. 29.39. Транспорт ионов в сннвнстой толстого кншвчника. Вверху: активное поглощение )Ча~ (стнмунндуется апьдосгвроном) и пассивная днф4зузня К' в противоположном направлении. Внизу: обман ионов НСО и СК (по [ЗП 782 ЧАСТЬ 'т!И. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫ2(ЕЛЕНИЕ К' составляет примерно 90ммоль/л. С другой стороны.
в слепую кишку поступает 150 ммоль (ча ' „ и его концентрация здесь составлнет 130 мысль/л, а экскретируется только 2-4 ммоль ионов )ч(а', и концентрация их в халовых массах составляет лишь 40 ммоль1л. Поглощение Ма' и выделение К" возрастают под лействием лзизиралохоризикоидег, когда концентрация последних в плазме повышаегся в физиологических прелелах (как эта имеет место при потере натрия), и глюкахоршикеидее, вводимых в фармакологических количествах при лечении хронических воспалительных процессов. Эти гормоны стимулируют ((Ча'-К )-АТРаэу, а альдастерон, кроме т.ого, повышает проницаемость апикальной области клеточной мембраны для Ма'.
Хлпрнд и бвкарбанат также активна всасываются в толстом кишечнике. Ежедневно в толстый кишечник поступает около 60 ммоль ионов С!, и его концентрация здесь составляет около 60 мМ, но с калом выводится только около 2 ммоль ионов С! „а концентрация их в кале не превышает !5 мМ. Низкая конечная концентрация ионов С! позволяет предположить, что существует их акгливиый глралсларгп против высокого химического градиента. Поглощение О сопряжено с выделением НСОз в обменной системе (рис. 29З9). Блш.одари накоплению ионов НСО, в просвете кишечника каловые массы имеют слабощелочную реакцию. Переваривание и всасывание органических кпмаОнентон пигцн Помимо воды и ионов в толстый кишечник поступают органические вещества, не всосавшиеся в тонком кишечнике.
Только небольшая часть веществ, не всосавшихся в тонком кишечнике, вообще способна всасываться. Большая же часть этих веществ не всасывается. поскольку они не перевариваются. К таким веществам относятся растительные волокна и другие растительные компоненты — цгллгалозп. ггыицгллюлпза. пекглины и лигиины, т:е. углеводы. которые не расщепляются амилазами человека. Они могут расщепляться кишечными бвитервяигв, но у человека это расщепление идет не так активно, как у жвачных, получающих за счет бактериального расщепления углеводов основную массу энергетического материала. И тем не менее около 40 — 50',ге грубоволокнистых веществ расшенляется в толстом кишечнике человека бактериями и всасывается в форме короткоцепочечных жирных кислот.
В то время как верхний отлеч тонкого кигцечника практически стерилен, численность бактерий вдоль кишечника возрастает. Особенно резко (в 104 104 рлз) увеличивается популяция бактерий за прелелами нлеоцекальной заслонки, где она составляет 1О"-!Озз против 104'мл химуса в подвздошной кишке. Болыпая часть бактерий толстого кишечника страгке анаэробы Вй)дш и ВисгегаЫсг (грампаложнгельные и грамотрицатсльные бакте- 101 2 1010 ч в з 108 й 100 е б зя ч104 102 Желудок Тощая Палвзлоазиая Толстый кишка кишка кишечник Рис. 2В.40.
Популяция бактерий желудочно-кишечного тракта. В желудке и тощей кишке преобладает аэробная флора потовой полости. Ппи переходе из подвздошной кишки в слепую происходит заметное увеличение популяции, особенно численности аназрабных бактерий (обратите внимание на логарифмический характер оси ординат) (по [2]) рии, не образующие спор). Лэробные бактерии Е. сац энтерококки и лектабактерии состаышют менее 1 "Л от общего числа бактерий толстого кишечника. В толстом кишечнике присутствует более 400 видов бактерий, сосглвэяющнх ЗО 50чь (по другим расчетам 7554) сухого вещества каповых масс [421. Анаэробные бактерии расщепляют растительные волокна до лсирныт хисиля„состоящих нз 2-4 углеролных атомов (уксусной. масляной и прапионовой).
Эти юклоты лают 504г4 анионов, присутствующих в толстом кишечнике. Большая честь авионов нейтрализуется бикарбонатом. Хотя белки, углеводы, жирные кислоты с длинной цепью и глицериды в толстом кишечнике не всасываются, жирные кислоты с короткой пепью всасываются путем пассивной иеианной диффузии. Источником жирных кислот с длинной цепью служат непереяарениые или невсасавшиеся жиры пнцги, и их количество увеличивается при нарушении переваривания или всасывания жиров в тонком кишечнике. Эти жиры масут также расщепляться бактериалъными липазами, н около 2552 образующихся при этом жирных кислот с длинной цепью подвергается гидроксилированню под действяем бактерий.
Гидроксилированные зкирные кислоты вызывают понос подобно рициновоя кислоте активному компоненту касторового масла. Дефекация и диарея Поступление каповых масс в прямую кишку вызывает рефлекторный акт дефекации (с. 361). У жителей западных стран нормальная часщалш акшое дефскации колеблется от 3 раз в сутки до 3 раз в неделю. Частота актов дефекации сильно зависи~ от состояния толстого кишечника, и в первую ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 783 очередь от его моторнки и содержания воды в каловых массах.
Поскольку диор«я наблюдается при увеличении содержания воды в кишечнике до 200- 300 мл, ее может вызвать уже небольшое нарушение васев!вавил воды в толстом кишечнике. Пвтифиэввлагачеекве аспекты. Прн дефиците лактаэы в тонком кишечнике (антолерантностн к молоку) лактоэа не расщепляетсз н в большом количестве поступает в толстый кишечник. Некоторая часть лахтоэы расщепляется в толстом кишечнике бькгернямн, ло оставшегося количества достаточно для того, чтобы вызвать приток волы н понос, поскольку лактоэа обладает большой осмотаческой активностью. Тот же эффект лежит в основе послабляющего действия э.акнх плохо поглощающвхся ионов, как ионы магния нля сульфата.
Все это примеры аилсатичегкай диор«и. Другие группы слабительных действуют за счет превращения плотных контактов в «проглекаюнсиии контакты н изменения таким образом всасывающих свойств эпителия толстого кишечника. Слизистая толстого кишечника напоминает в этих случаях слизистую тонкого кишечника, так как неспособна поддерживать высокие градиенты, необходимые для задержки ионов )х(а' н воды. К таким веществам относятся гндроксилированные жирные кислоты, в том числе рицнновая кислота, желчные кислалсы, не подвергшиеся вассыванисо в тонком кишечнике и доспотцие толстого кишечника в достаточно высокой концентрации (хологенная диарея), а также дифенольные слабительные типа бисакоднла. Некоторые из этик слабительных подавляют также транспорт ионов )Ча+ за счет угнетения ()х(а+-К')- АТФазы. 29.8.
Литература Учебники и руководства 1. Сйпжа1 йаьсгоспсеьйпа! рЬуью!ойу, 6галдег В.Н., Вагюлтал А А.. Кисе!уз Р. К.. едь, СУ. В. Яаипдегь РЫ!аде!- РЫа, 1985. 2. Со!оп, япссшге апд Гипсйоп. Г.. Ваяатреглалдез ед. Р(епшп Мед!са! Воосс Сошр. Сиев Хог1с, 1983. 3. О!Пеьс!оп апд сЬе э!гас!иге апд Гипсйоп оГ сЬе ри. Мадее В. К, Оа(Г«у А.Р., едк Кагйег ВазеЬ 1986. 4.
Вйллдапл А. НапдЬисЬ 1ппеге Меда!и, 5. Аий. Вд. 3, Уегдаииикюгйапе ТЫ! 3, А. Саьрагу И.'Р., ед. Брппйег Вегйп, 1983. 5. От!го(псеьг!па! д!зевке: райюрйуяо!ойу, д!айисшь псападтиепс. ЯГ«!зиад«г М. Н.. Ригдггал А Я., тСь. СУ. В. Баипдегь Со„рййаде!рЫа, 1983.
6. Оаьсго!пыьйпас расЬорЬуью1ойу, Вгаойз К Р.. ед. ОхГогд ()и!ч. Ргеш, Ыев Хог(с, 1974. 7. Оаьсгойяеьйпа1е РЬуяосой!е. Кало«ей Я..!., СГ«тел М., едь. О. СУ!сысое)с Вадеп-Вадеп, 1976. 8. Напдбоо)с оГ РЬуью1ойу. Яесйоп 6: А1ипепсагу Сапа1. Уос.
1- 5. Соде С. ед. Аш РЬуяо!. Бос. СУаьЬ!ой!оп, 1968. 9. 1псеьйпа1 аЬьогр6оп ав) ьесгесюп. Яиадйаиде Е.. Нетте К., едь. МТР Ршш (.ип. Глпсеьсег, 1984. 1О. Месска! рйуяо!ойу. Маалшагйе К В., ед. С У. МоьЬу Со. Бь 1.ошь, 1980. 11. РЬуяо!ойу оГ йю сййеьйче Сгащ. Оаиилрагг Н. И'., 5СЬ едшоп. Хеаг Воой Мед. РиЫ СЫсько, 1982. Ор 16. Алс)ег альиые статьи и обзоры зил О.