Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Перевариваиве жиров. В желудке жиры образуют капельки диаметром около 100 им. В щелочной среде тонкого кишечника при наличии белков, продуктов расщеплщгия предшествующей порш5и жиров, лецитина и желчных кислот жиры образуют эмульсию с размером капелек около 5 нм. В топком кишечнике жиры стимулируют еыделени» клетками слизистой колецистакинина. актнвирующего секрецию ферментов полжелудочной железы и сокращения желчного пузыря. Лвшза, ееиреэнруемам воджелудочиой железой, состоит из двух компонентов-калипаэм, образую- шейся в результате активации проколипазы трипсином н локализованной на границе раздела водной и липидной фаз, и .~кразы, образующей комплекс с колнпазой. Липаза. каталнзирует отщепление от триглицерндов жирных кислот в положениях 1 н 3 с бр ° г- ° "цр) .К зы, поступающей с панкреатическим соком, так велико„что к тому моменту; когда жир доепкгает середины двенадцатиперстной ишии, 80% его оказывается гилролизованиым.
В связи с этим нарушение переваривания жиров, связанное с недостаточностью липазы, пе выявляется вплоть до полного прекращения деятельности поджелудочной железы или сильного ее разрушения. Помимо липазы поджелудочная железа секретирует и другие ферменты липилного обмена, также активируемые трипсином. К числу этих ферментов относится фосфоливаза Аэ, которая в присутствии ионов Саэ+ и желчных кэюлот отщепляег жирную кислоту от фосфолипида лецмнина с образовавиеы лиэолгцитина. Холеснхрол обычно присутствует в пище в виде эфиров и высвобождается под действием холеанеролэстераэы.
778 ЧАСТЬ чН1. ПИТАНИЕ. ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ пп кхиг кишечки тр Жнан 1ЖК) Сова кислот Сраднсцеяочзчныв ТГ Клзгкз сяизнстьй Продукты гидрализа липнаов плохо растноримы в воде и могут находиться в кишечнике в растворенном виде лишь в составе мицелл (с. 767). Простые мицеллы, состоящие только из желчных кислот (чистые мицеллы), после внедрения в их гидрофобную сердцевину жирных кислот, моноглицсридов, фосфолипидов и холсстсрола превращаются в смешанные минеллы. Благодаря растворимости этих мицслл в воде концентрация конечных продуктов гидролитичсского расщепления липидов в просвете кишечника повышается в тысячи раз. Жирные кислоты с короткими н среднимн цепями и содержащие их липиды довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к повсрхности энтероцитов, не нстранваясь в мицеллы.
Всжыванне продуктов гндролатическша расщеплении жиров. Жиры нагсываются так эффективно, что 95% триглицерндов (но лишь 20-~х)5г холестерола) поглощается уже из просвета двенадцатиперстной кишки и нерхнсго отдела тощей кишки. У человека при обычной диете в сутки выделяется с калом до 5 — 7 г жира. При безжировой диете эта величина уменьшается до 3 г7сут, а источником жира служат слущиваюшнсся эпителиальные клетки и бактерии. Прежде чем попасть внутрь энтероцита, компоненты смешанных мнцелл должны преодолеть три барьера: 1) нелеремешиваюнГийея водный слой, прилежащий к поверхности клетки,.
основное препятствие для жирных кислот с длинными цепями и моноглнцеридов и для выполнения мицеллами их функций; 2) слой слизи, покрывающий щеточную каемку; при толцшне 2-4 мкм этот слой также пре- Рис. 29.29. Переваривание и асасызание липидое. В просеете кишечника тригпицериды расщепляются под действием колипазы и липазы до жнрнык кислот и 2-моногпицеридоз, которые содержатся а растворе е виде мицепл и поступают из них в знтероциты.
В клетках из дпинноцепочечных жирных кислот и 2-моноглицеридоз ресинтезируются триглицериды, которые а виде заключенных а белказую оболочку хиломикраное выходят е нимфу. Жирные кислоты с короткими ипи средними цепями поглощаются и переносятся а кровь непосредственно з этой Форме, МГ - моногпицериды, ДГ дигпицериды. ТГ-.триглицериды. ЖК . жирные кислоты (по [27) с изменениями) пннзвуст переносу компонентов мицслл; 3) лилиднгю не1гбрин) знтероцитв. Мнцеллы в клетку нс проникают, но их липидные компоненты растворяются в плазматичсской мембране и быстро диффундируют в клетку по концепт.рационному градиенту. Остаточное вещество мицелл может затем возвратиться в просвет и включить новые липндные компоненты.
Вну грнклеточиый синтез лиипцов. Пройдя через клеточную поверхность. продукты расщеплсния жиров — моноглицериды и зкирные кислоты-транспортируются небольшим белком с мол. массой 12000 в микросомы эндоплазматичсского рстикулума, где из них вновь еинтезируютев триг.щцериды и другие зилкдьь Вначале нри участии моноглицеридтрансфсразы образуются эфиры активированных жирных кислот с моноглицеридами, а затем при участии диглицеридтрансфсразы к синтезированному диглицериду присоединяется еще одна жирная кислота и образуется триглицернд.
Другой, менее важный путь рссинтсза триглицсридов связан с обменом глюкозы. Фоефо.ггглггды, как и триглицсриды. могут образовываться в энтероцитах путем зтсрификации (примером служит образонание лецитина нз лизолецитина). Рсэтерификация холестерола кагализируется холсстеролэстеразой. Кроме того.
в подвздошной кишке происходит синтез холестерола де пото, поэтому тонкому кишечнику принадлежит особая роль в обмене этого липида. Образование хнломикронов. Новообразованные триглицериды и другие липиды, прежде чем покинуть клетку, покрываются специальной оболоч- ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 779 кой, содержащей холесгерол и фосфолипиды в сочетании со специфическими гликопротеинами, синтезированными в аппарате Гольджи. Состав этих сложных образований, называемых хиломикронами, приблизительно следующий: 90%- триглицериды, 7% — фосфоли пиды, 2% — хо лестер оп и 1%— белок.
Диаметр хиломикронов составляет 60 — 75 нм в зависимости от скорости всасывания и ресинтеза жиров. Хиломнкроны накапливаются в гекреторных в«зипунах; последние сливаются с боковой мембраной клетки, и через образующееся при этом отверстие хиломикроны выходят в межклеточное пространство, откуда по иеитральному лим(батичегкому и грудному прозаикам поступают в кровь. После приема жирной пищи содержание хиломикронов в плазме повышается так сильно, что она становится по цвету молочно-белой (алиментарная гияерлияемия).
Известно вродщенное заболевание— А-р-липопротеинемия«- связанное с нарушением высвобождения хиломикронов из клеток. При этом заболевании поглощенный жир не выводится из клетки и остается в ней. Помимо хиломикронов в энтероцитах образуются лияияротгияы очень низкой ялояаогаш, которые также высвобождаются в лимфатические сосуды. Трнглнперпды, соде(пишине короткоцепочечные в среднецепочечные жирные кислоты.
В отличие от триглицеридов, содержащих жирные кислоты с длинной цепью, до 30% триглицеридов, содержащих жирные кислоты с короткими и средними цепями, захватываются клетками в иняихтяом виде. Внутри клетки жирные кислоты отщепляются под действием зстераз и вместе с жирными кислотами, поступившими в энтероциты в свободном виде, диффундируют из клеток и поступают через капилляры в вора~дую вену. Существование этого механизма, значительно более простого, чем механизм транспорта триглицеридов, содержащих жирные кислоты с длинными цепями, используют при лечении больных с нарушениями переваривания или всасыпання липидов -путем замены в диете триглицеридов с длинноцепочечными жирными кислотами на триглицериды со среднецепочечными жирными кислотами. Патофвополегпчеекве аспекты.
Всасывпнпе жиров в тонком кишечнике может быть нарушено в связи с дефектами механизмов расщепления жиров (пеперевпрпкпемоеп ) ппп поглощения клетками продуктов расщепления (мпяьебеорбппп). Термин пеуепояемоеть подразумевает оба вида расстройств. Часто причиной пепврееарнваемостп служит яарушеяиг 4уяяиии «вдж«лудочяой железы, а твпичиым синдромом мал»абсорбции -«брюшная болезнь», прн которой вершины ворсинок топкого кишечнике рпзрушаютеп вследствие ги«еряупгтвияильявсти к юийяовияе. Симптоматика прп обоих видах расстройств адинакова- потеря в весе, авитаминоз, понос п жирный стул.
Дифференциальная диагностика проводится путем проб на экзокрпнную функцию поджелудочной железы, различных пиков обследования (ренхтенодогпческого. эпдоскоппческого) и биопсии. 29.7. Толстый кишечник В толстом кишечнике химус перемешивается под действием непропульсивной перистальтики, концентрируется в результате обратного всасывания воды и подвергается дальнейшему расщеплению под действием бактерий. Не переваренные остатки пиши под действием пропульсивной перистальтики продвигаются в виде каповых масс по направлению к прямой кишке. Функциональнан анатомии Толстый кишечник человека имеет в длину 120- 150 ем; его диаметр составляет 6-9 см в области слепой кишки и уменьшается в днстальных отделах. Разные отделы толстого кишечника выполняют специальные функции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
