Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 53
Текст из файла (страница 53)
29.3). Емкость желчного пузыря составляет всего 50-60 мл. В то же время печень секретирует желчь со скоростью 600 мл/сут, и половина этого количества перед поступлением в тонкий кишечник проходит через желчный пузырь. Разница между объемом желчи, постуцаюшей в желчный пузырь„и его емкостью компенсируется вгвеокаэффекгпивной реабсорбиией волы в желчном пузыре. В ~ечение нескольких часов из желчи может реабсорбнроваться 9098 воды. При ЧАСТЬ УШ. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 768 Печень Он ( (не«о«из«- Лецитин Оаканные( Хооеегаиол Жирные киооозы (ион«зарезанные( Рнс.
29.28. Строение смешанной мнцеллы Сердцевине мнцеллы, сосгонщвн нз холестероле, лецитина, жирных кислот н моногпнцернлое, покрыта снаружи х(епчними кислотами. гндрофнльные группы которых находится на поверхности мнцеллы этом органические вещества остаются в желчном пузыре н их концентрация в желчи повышается. Движущей силой реабсорбции служит активный транспорт ионов А(а' прн участии «насоса», встроенного в базальную и латеральную мембраны клеток н актнвируемого ()ча'-К')АТФазой. Вслед за ионами (Ча' перемещаются ионы С1 и НСОз, даффундирующие в направлении электрическо( о градиента нли транспортируемые переносчиками.
В результате реабсорбпин НСО, рН пузырной желчи уменьшается до 6,5 против 8,2 в печеночной желчи. Вследствие создания в межклеточном пространстве эпителия желчного пузыря высокой концентрации ионов (ча возникает осмотический градиент, приводящий к накачиванню воды, которая оттекает за~ем в капилляры (с. 751). Моторнкя желчвшо пузыря. В состоянии натощак желчь скапливается в желчном пузыре, а во время приема пищи вьщеляется в результате сокращений желчного пузыря. Основным стимулятором сократительной активности желчного пузыря служит холецистокияин, секретируемый слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки при поступлении в нее химуса, содержащего жиры.
До некоторой степени сокрашения желчного пузыря стимулируются также блуждагоигим нервом и парагимпатолити камк Они начинаются уже через 2 мин после того, как жирная пища соприкасается со слизистой кишечника, и через 15 — 90 мин пузырь полностью опорожняется. Моторика желчного пузыря включает два процесса. Вначале развивается тоническое сокращение, вследствие чего уменьшается диаметр желчного пузыря, а затем на этот эффект накладываются периодические сокращения, частота которых составляет 2-6/мин.
В результате этих двух процессов создается давление 25 — 30 мм рт. ст. Кишечно-неченочняя циркуляция Циркуляция желчных кислот (рис. 2у.27). Желчнь(е кислоты выделяются в двенадцатиперстную кишку в виде смешанных мицелл. Несмотря на разведение желчных кислот содержимым желудка, их концентрация в кишечнике составляет около 1О ммоль/л и остается выше критической концентрации мицеллообразования. Здесь в добавление к холестеролу и лецитину в мицелль( включаются продукты гидролитического расщепления жиров- жирные кислогпы и моноглииериды.
При первоначальном контакте мицелл с кишечной стенкой Толеган кнозка Тонкий киоычык желудок Рно. 29.29. Кишечно-печено«пан циркуляция желчных кислот ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖВЛУДОЧНО-КИШЕЧНО) О ТРАКТА 7б9 липиды диффундируют через мембрану щеточной каемки в знтероцнты, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника, но при дальнейшем прохождении по кишечнику желчные кислоты всасываются г1утем активного и пассивного транспорта. Около 50»ув желчных кислот всасъгвается в кишечнике пассивным путем. В результате расщепления конъюгатов желчных кислот и дегидроксилирования последних под действием кишечных бактерий повьппается их растворимость в липидах и облегчается пассивная диффузия. Акнптяае всаеывапие желчных кислот происходит исключительно в концевом отделе подвздошной кишки-редкое явление, известное еще только для всасывания витамина Вш. Активному всасыванию подвергаются лишь т'е желчные кислоты, которые обладают болъшой полярностью, 'затрудняющей их пассивное вагсывание, например конъюгаты таурина.
Для процесса нсасывания желчных кислот в концевом отделе подвздошной кишки характерны типичные признаки активного транспорта: кпнетика насыщения и конкурентное ингибирование. Небольшое количество желчных кислот (7-20 "/в) не включается ни в активное, ни в пассивное всасывание и выводится из организма. Присутствие желчных кислот в толстой кишке играет, по-вцлимому. важную роль в регуляции консистенции халовых маса. При концентрации диоксижелчных кислот в толсюй кюлке свыпсе 3 ммаль/л в просвет кишечника секретнруется значительное количество электролитов н воды. что приводит к поносу. Резко выраженная форма этого вхологвиного» поноси может наблюдаться при резекции илн заболевании концевого отдела подвздошнай кишки, и для его лечения используют связывание желчных кислот с помощью ианаабменникл холестирамннв.
При поступлении поглощенных желчных кислот в печень из них вновь образуются конъюгатыг и некоторые вторичные желчные кислоты подпергаются гядроксилированию. Потеря желчных кислот с калом (0,2-0,6 г/день) компенсируется за счет их синтеза. Общий лул желчных кислтп в организме составляет около 3,0 г. Этого количества недостаточно для обеспечения яиполиэа после приема пищи; в частности, при потреблении жирной пищи желчных кислот требуется в 5 раз больше. Однако организм не истгъгтывает дефицита в же)тчных кислотах, поскольку они многократно циркулируют через кишечник и печень (кшиечно-леченочная циркуляция). Частота, с которой пул желчных кислот совершает полный цикл, зависит от пищевого режима и составляет от с) до 12 циклов в сутки.
Циркуляциш бвиврубина. Желчный пигмент били- рубин, подобно желчным кислотам и липидам, поступает в кишечник в форме глюкуронида. Лишь небольшое количество этого полярного соединения реабсорбируется в желчном пузыре и тонком кишечнике. В концевом отделе подвздошной кишки и (в основном) в толстой кишке конъюгат билирубина расщепляется под действием бактериальных гидролаз.
При этом билирубин превращается в уробилиноггн, который наряду с другими продуктами распада билирубнна придает коричневый цвет каповым массам. Менее 20% уробилиногена всасъгвается обратно, и из этого количества около 90%» ниовь попадает в печень и возвращается в желчь, а остальные 10% зкскрстируются с мочой.
Пвто4впнологпчееюсе аспекты. Повышенное содержвние уробилиногенв в моче может указывать нв тобо.ниаииг лвчеии. сопровождающееся нарушением зкскреции били- рубина. Полное отсутствие уробнлиногенв в моче, светлый цвет кала и желтушность указывают ив полную закупорку мсвлчиага вузырл; в этой ситуацки билирубни совсем не поступает в кнпсечник и урабилиноген не образуется. Наиболее известное и распространенное нарушение нормальной физиологии желчной системы-это вьспвденис в освлок халестеролв с абрвзаввнием холеетеролояых желчных камней. Холестерол, квк и ленптин, находится в растворенном состоянии ~алька в составе смешанных мицелл.
Если вазрвгтвгт коиигвслрвяил колггтврола либо становится ниже критического урввив канцеисярацил желчссык кислот или лгиилсинл, халестерал выпадает в скадок. К числу факторов, вызмввющих повьппение относительнога содержания холесгеролв, относятся зстрогены, углеводная диета, избыточная масса н процессы, снижяющле концентрацию 'желчных кислот, например воспаление подвздашной кишки (бсыезиь Крени) или ес резекпия.
В некоторых случаях достаточно бывает перорвльного приема желчных кислот, чтобы литагеиная желчь превратилась в алитогенную, в которой холсстераловые камни могут раствориться. Болыпе всего для этой цели полхолят хенодезоксихолеввя и уродезоксихалеввя кислоты, твк квк ани не вызывают поноса. Клиническим проявлением нарушенного обмена билнрубина является яселтухв.
Желтый цвет хани связан с повышенным содержанием в плазме билирубнив, которое может иметь место в следующих случаях: 1) прн повышенном образовании билнрубинв в результате усиленного распада эритроцнтов (гпнолитичеекая желтуха); 2) в результате нарушения процесса копънлпроввния или транспорта билирубинв в гспвтоцитвх, квк, например, прн жвлспуке беременных нли родильной лгелтукв сужмвьберта; 3) при задержке оттока желчи, например из-зв желчных камней нлн опухолей, локализованных в области желчного протохв (механическая желтяки). 29.6. Тонкий кишечник Тонкий кишечник выполняет несколько важных функций: 1) игргмгшиваииг химуса с секретами поджелудочной железы, печени (желчью) и слизистой кишечника; 2) переваривание пищи; 770 ЧАСТЬ з111.
ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 3) всасываиие гомогенизированного и переварен- ного материала; 4) дальнейшее лродвияееиие оставшегося мате- риала по желудочно-кишечному тракту; 5) секреция гормонов; 6) иммуиалагическая защита. Тонкий кишечник вюпочает три отдела-двенаднатииерствую, кинзку (длиной 20- 30 см), тощую кишку, начинающуюся от перетяжки Трейтца н имеющую в длину 1,5-2,5 м, и иодвэдшпную кввку (длиной 2 — 3 м), в которую тощая кишка переходят без четкой границы. Общая длина тонкого кишечника составляет около 4 м в состоянии тоннческого напряжения (при жизни) и около 6 — 8 м в атоническом состоянии (после смерти).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
