Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Исключение составляет лактаза, гидролиз которой происходит медленнее, чем всасывание конечного продукта. Кроме того, довольно широко распространено врожденное нарушение идролитического расщепления лактозы, которое роявляется в вале диарен, связанной с осмотиеским действием невсосавшейся лактозы (см. . 783). В западных странах суточный рацион человека включает 250-280 г углеводов; по калорийности это их количество эквивалентно 4,3-13,7 кДж/г.
Большая часть (около 60%) углеводов в пище прел-~ ставлена растительным крахмалом — полисахаридом с мол. массой 100000 — 1000000. Около 30% углеводов пиши составляет сахароза, получаемая из г сахарного тростника или сахарной свеклы и используемая в виде кихара. Примерно 10% углеводов "' пиши составляет лактаза. Помимо этих двух ди- ~ сахаридов в пище содержатся небольшие количества моносахаридов — г,тюказы и фруктозы, а также крахмал жшютного происхождения — гликоген.
Крахмал состоит из пепей полиыеризоввнаой глюке- г зы. Амилаза (около 20% в составе крахмала) представляет п собой аеразветвнеииые цепи, в которых первый углеролчы, ный атом каждой молекулы глюкозы связан с 4-и углеролвыы атомом следующего остатка глюкозы (а-!,л-клико~с зиляея связь).
В амиловектяие (приблизительно 80% в составе крахмала) через каждые 25 остатков глюкозы от главной цепи отхолит боковая цепь, так что б-й углеродный атом молекулы глюкозы главной цепи свюаи с первым углеролиыы атомом глюкозы в боковой цепи также а-1,4-гликозилиой связью. Гликогеи имеет еколяее строение, ио в неы боковые цепи отхолит от кажлого двенадцатого остатка глюкозы. Фермеитативвый гияролиз. Присутствующая в составе слюны и панкреатического сока и-амилаза расщепляет а-1,4-гликозидиые связи в молекуле крахмала, но не действует на 0-1,4-гликозидные связи, например, в молекуле целлюлозы. Конечные продукты гидролиза под деиствием а-амилазы— малвщаза Лкальтатриаза, а в случае разветвленных Из 10-20 мг железа, ежедневно поступающих с пищей, всасывается только 10%.
При дефиците железа его поглощение увеличивается в два и более раз. В составе гемоглобина железо поглощается легче, чем в составе растительных остатков. поскольку в последнем случае оно нередко присутствует в виде нерастворимых соединений. Всасывание железа происходит в основном в верхнем отделе тонкого кишечника, при этом оно поглошается как в двухвалвнтнай, так и (несколько медленнее) в трехвалентнай форме. Поглощение и высвобождение энтероцитами железа, как и Саг',— это процессы акниквнаго транспорта.
Выход Саг" из энтероцитов происходит более медленно, и именно данный процесс является лимитирующей стадией процесса поглощения железа. В сыворотке крови железо связано с транспортным белком трансферрином н в таком виде доставляется к месту его действия. Избыток железа связывается в эитероцитах с ферри- тином и при слушивании состарившихся клеток поступает вместе с ними в просвет кишечника выводится.
Переваривание и всасыиаиие углеводов Веасываиие маносахаридов. Конечными продук- Р~' й и-и гал кнюза и фруктоза (рис. 29.36). Альдокексоэы глюкоза и га за всасываются путем актявного транспорта, сопряженного с переносом 14а (с. 774), а всасываиие фруктозы носит паЫвййй характер и происходит путем облегченной диффузии. Глюкоза и галактоза также могут всасываться путем пассивного переноса в случае очень высокой их концентрации в просвете кишечника, какая обычно создается при употреблении богатой углеводами пиши.
Всасывание геясоэ происходит относительно быстро, хотя и медленнее, чем гидролитическое расщепление углеводов. В отличие от крахмала 776 ЧАСТЬ УН!. ПИТАНИЕ, ПИЦ(ЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Рис. 29.36. Переваривание и всасыавние углеводов. Ферыенгативный гидролиэ ди- я олигосахвридов в щвточной каемке. Конечные продукты гигпэолитического расщепления углеводов лвикреагичвсяями ймрментвми и дисвхариды, лосгулвющяв с пищей, расщепляются до моносахаридов е мембранах клеток щегочной каемки.
Маломерными комломвягами трех углеводов в центре рисунка служат толька молекулы глюкозы (ло (12)) конечные продукты его расщепления обладают осмотической активностью, но за счет их быстрого всасывання не происходит образования гипертонического раствора. Последовательность стадий гядролнтического расщепления углеводов и всасывания продукгов расщепления приведена на рук. 29Зб. Переваривание и исвсьгвшню белков Взрослые потребляют с пищей 70-90 г белхов в день, а детям в расчете на ! ю веса их требуется в 5 — 10 раз больше.
Почти такое же количество белков поступает в просвет кишечника в составе пищеварительных соков, слущиваюшнхся клеток и в виде белков сыворотки. При синдроме экссудативкой элтералатии через кишечник теряется так много белка плазмы, что его убыль не компенсируется синтезом новых белков в печени, н возникает гилалротеинемия. Фермеитатвввый пвдролиз. Переваривание белков начинаегся в желудке, но роль этого этапа относительно невелика, поскольку вевсввом гидролизуется не более 10- 15% белков пиши.
У больных, страдающих ахилней и дефицитом пепсина, белки тем не менее могут нормально перевариваться, так как в тонком кишечнике переваривание белков происходит чрезвычайно эффективно. Через 10-20 мин после приема пиши начинается Ьбрбзование вавкре- атвческвк вевтвдаз, которое продолжается до тех пор, пока белки присутствуют в кишечнике. Часть этих ферментов выделяется с калом. Содержание химотрипсина в каповых массах может служить показателем функциональной активности цоджелудочной железы. Различные паньреатические ферменты, катализирующие гидролиз белков. атакуют белковую молекулу в разных участках (табл. 29.2). В двенадцатиперстной кишке, куда эти ферменты поступают в неактивной форме, происходит вх йоввйция трвдй!том, образуюшимща вз-триисввдгеиа под действием оки з в.
Ферменты, гндролвзуюшие белки, п азделяют на зваоеевтв()вэы (трипсин, химотрипсин, эластаза) и зкМкмптвдазИ (карбопептидазы А н В). ЭндопептКМзйрасщепляюг внутренние связи в белковой молекуле с образованием олнгопептидов, а экзопептидазы отшепляют аминокислоты с концов пептндной цепи. Около 30% конечных продуктов гндролиза составляют нейтральные н основные аминокислоты и 70% — олиголелтиды, состоящие из 2 — б аминокислотных остатков. В шеточной каемке и внутри энтероцитов присутствуют другие пептидазы. В цитозоле подвергается гидролнзу примерно 90'/ь олигопептидов (дни трипептнды), поступающих в клетку при участии специальных ~ранспортных систем.
Около 10% олигопептидов, главным образом состоящих из 4- 8 аминокислотных остатков, гидролизуют ферменты, локализованные в щеточной каемке. В каждом случае итог процесса-зто появление в крови воротной вены аминокислот как конечных продуктов гндролитнческого расщепления белков. Всасываняе белков, вввтидов и аминокислот. Примерно 50-60% б пиши всасывается в даенадцатнпе гной кишке и около 30%-по рохождения химуса до додвздошнои, т.е. 80-90% зкзогенных н эндогенных белков всасывается в тон. ком кишечнике.
Только около Ю% белков достигает 'толстого кишечника, где они расщепляются под действием бактерий. Небольшое количество белка выделяется с калом, но зта часть белка цриходвтся на слушиваюшиеся клетки, а не на непереваренные остатки пиши. Р(итак~лиме молекулы белка поглощаются в очень небольшом количестве путем пиноцитоза (с. 75!). Всасывание по этому пути не имеет значения лля усвоения белков, но может играть важную роль в связи с иммунореактивностью, приводя к сенсибилизапни и аллергии. Пелглиды всасываются я виде дн- и трипептидов путем пассивного переноса или активного транспорта с участием переносчиков. Поглощение амигюкисввт происходит с помощью четырех основных групп транспортных систем: для нейтральных, двухасиавиых и дикарбаиавых амииа- ГЛАВА 29.
ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА попиеегння Панкрегнчелкие промазы Ю 3 й $ Й $ ж йо об йн мй Д 5 — нз кислое и для иминокислонк К дополнительной группе относится система для глицина. Системы первых трех групп осуществлм5от перенос по механизму сопря5кения с транспортом 15(а+, описанному выше (с. 773); при этом всасывевие кислых дикарбоиовых аминокислот происходит как пассивный процесс, хотя и с участием переносчиков. За счет внутри- клеточного переаминнрования с участием аланина концентрация этих аминокислот в клетке сохраняетсм низкой. Различные аминокислоты одной группы ингибируют перенос друг друга, конкурируя за один и тот же переносчик (конкурентное иигибированне). Переваривание я всасывавие вуилеоиротеииоа.
Нуклеопротеины гидролнзуются н всасываются так же, как другие белки. Нуклеиновые кислоты — ДНК и РНК вЂ” гилролизуются специальными панкреати- Рнс. 29.37. Переваривание и ееасыванна белков. Просеет кнщечннке: расщепление попнпептндов до олнгопептндоа. дн- н грнпептндов н аыннокнспот. Мембраны клеток щеточной каемки: дапьнейщее расщепление специфическими пептндазаын и поглощение аминокислот н опнгопептндов. Цнтоппазыа: расщепление дн- н опигопептндов пнгоппазыатнческнын пептндззаын до аминокислот. Базепьнан мембрана: выход аминокислот нз клетки в кровь ческими ферментами -дгэокс н клгаэой и нуклеаэ ой и ряс щепл си в щеточ ной каемке фбсфоднэстеразами и нуклеотидаэамн,дй нуклеэдэщдол.
Нуклеотиды испо щйу1птса. д энтероциты ~. 29.37г Переваривание и всвсынаине лнпндов Человек потребляет в день около 60- 100 г жиров. Примерно 90% жиров щпци-это нгриглицериды, большую часть которых составляот лнциды, содержащие жирные кислоты с длинной цепью-из 16 (пальмитиновам кислота) нли 18 (стеариновая, олеиновая, линолевам кислоты) атомов углерода. Трэн глнцериды, содержащие жирные кислоты с карогнкой цепью (2-4 углеродных атома) или средней цепью (6.-8 атомов), составляют лишь небольшую часть жиров пиши. Остальные 10% жиров пищи приходятся ~а фосфолипиды (главным образом лецитин), эфиры холестерола и жирорастворимые витамины (рис. 29.38).