Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 84
Текст из файла (страница 84)
Катехоламины адреналин н норщреиалин постоянно выделяются в небольших количествах мозговым веществом надпочечников и циркулируют в крови. Этн гормоны оказывают генерализованное действие на мускулатуру оэсудов. В то время как норадреналии служит главным медиатором сосудодвигательных нервов, гормональные влияния обусловлены главным образом адреналином.
Из катехоламинов, секретируемых надпочечниками, 80"т» приходится на долю адреналина и лишь 20»А» составляет норадреналин. Рагкции сосудов на эти два вещества могут быть различны. Так, адренилин может оказывать как сосудосуживающий, так и сосудорасширяюший эффект; кроме того, величина реакции мышц разных сосудов на адреналин различна в зависимости от их чувствительности к этому веществу.
К а техн лам ввовые рщепторы. Разнонаправленныенные влияния катехоламинов крови на мышцы сосудов объясняются наличием разных типов адреиорецетлорав-и и (3. Зги рецепторы представляют собой участки мембраны сосудистых мьшщ, имеющие особое химическое строение. Возбуждение и-адренорецепторов сопровождается сокращением мускулатуры сосудов, а возбуждение (3-адренорецепторов — ее расслаблением.
Норвдреиалии действует преимущественно на п-апренорецепторы, а адрена- лии-и на и-, и иа (3-рецепторьь В большинстве кровеносных сосудов (если не во всех) имеются оба типа рецепторов, хотя их количество и соотношение в разных частях сосудистой системы могут быть различными. Если в сосудах лреабладают п-рецепторы, то адреяалии вызывает их сужение, а если большинство составляют Вчгеценторы, лю он вызывает расширение.
Следует также учитывать, что порог возбуищения (3-ацренорепепторов ниже, чем п-рецепторов, хотя при возбуждении и тех, и других преобладают эффекты а-рецепторов. Таким образом, в низких (физиологических) концентрациях адреналии вызывает расширение сосудов„а в высоких — сужение. Синтетическое производное иорадреналина изолролилиорадреяалин оказывает высакоизбирательиае возбуждающее действие на р-адренорецепторы, однако подобные эндогенные вещества не обнаружены. Существует большое количество так называемых симлатолиатка«фармакологических препаратов, более или менее избирательно блокируюпшх а- нли (3-адренорецепторы.
При блокаде а-адреларецелтаров подавляется сосудосуживающий эффект алреналнна. поэтому при введении этого вещества а кровь наблюдается не повышение артериального давления- типичная реакция. обусловленная преобладанием а-рецепторов, а его снюкение, связанное с сосудорасширяющим эффектом возбуждения иеблокированиых б-алренорецепторов («извращенная реакция на адреналин»). Блокада (3-адреиорецелторое не приводит к столь выраженным реакциям со стороны сосудистой системы. В терапевтической практике (3-адреноблокаторы применяют главным образом для подавления симпатических влияний на частоту н силу сокращений сердца.
Анпютепзвн П (см. с. 538) Внзонрессин (см. с. 540) 1"истамии выделяется главным образом прн лс«реждении канси и слизистых оболочек, а также при реакциях аитиеен — анял»леле. Очевидно, он высвобождается в основном из базофильных гранулоцитов и тучных клеток поврежденных тканей.
Гистамин вызывает местное расширение артериол н венул н повышает проницаемость капилляров (см. с. 524). Калликреии-кинииовая система. Калликреим представляет собой фермент, содержащийся в тканях и плазме обычно в неактивной форме. После активации каллихреии расщепляет п,-глобулин плазмы — кииииоген, в результате чего образуется декапептид каллидии, превращающийся после отшепления лизина в нонапептид брадикилии.
Браднкинин сохраняет активность лишь в течение нескольких минут, после чего разрушается каналами Т и П. Киназа П илентична «конвертирующему ферменту», превращающему ангиотензин $ в ангиотензин П. ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 531 Каллидив и брадикииви оказывают выраженный сасударасширяющий эффект н увеличивают проницаемость капилляров. Заметное расширение сосудов в железах желудочно-кишечного тракта прн повышении их активности обусловлено в основном действием кинннов.
Этн же и подобные механизмы участвуют в повышении кровотока в сосудах кожи при пото- отделении. По-видимому, канины играют роль в воспалительных и аляергяческях сосудистых реакциях (с. 555). Кроме того, с высвобождением кивяцов цря повреждения ткани связывают чувство боли. Почти во всех органах и тканях образуются нростагландины, нрастаииклин и трамбаксан. Эти вещества синтезируются из полиненасыщепных жирных кислот Сге-арахидоновой и линолевой, входящих в состав фосфолипидных фракций мембран, по пути, вклгочаюшему образование промежуточного продукта — циклоэидопероксида.
Простяглаядвиы (РЕ) представляют собой гормоноподобные вещества. Существует несколько групп и подгрупп этих веществ с различными физиологическими эффектами. Так, РбА, и РОАг вызывают расширение артерий, особенно чревной области. Выделенный из мозговога вещества почек РбАм или медуллин, снижает артериальное давление и увеличивает почечный кроваток, а также выделение почками воды, Ха' н К+. Простагландины грутгы Е также вызывают расширение сосудов при внутри- артериальном введении и тормозят выделение норадреналина из окончаний симпатических нервов. РО грунны Р суживают сосуды и повышают артериальное давление.
Прьстацякявв тормозит агрегацяю тромбоццтов. Троцйексяя способствует агрегацяи тромбоцвтов я, кроме того, действует как сосудосуживающее вещество. Ренин (см. с. 537) Серотонвн (5-,пщроксвтривтвмви) содержится в болыпвх количествах во внутренних органах и в тромбацятах. Он оказывает сасудасужилакниий эффект и повышает проницаемость капилляров.
Прн выделении в желудочно-кишечном тракте серотонин усиливает моторику и секрецию пищеварительных соков — как путем сужения вен, так и благодаря увеличению проницаемости капилляров. Мощное сасудосуживающее влияние серотонина на артерии мягкой мозговой оболочки может играть роль в возникновении их сназмав (мигрени). Сасудосуживающее действие серотонина, выделяющегося при агрегацни тромбоцитов, способствует закрытию сосуда и-при его повреждении-остановке кровотечения.
20.9. Регуляция системной гемодинемики Основные принципы регуляции системюго кровообращении Адаптация кровообращения к сиюминутным потребностям организма осуществляется благодаря тесной взаимосвязи региональных и высших (супрарегиональных) механизмов. Функциональные параметры кровообращения постоянно улавливаются рецепторами, расположенными в различных отделах сердечно-сосудистой системы. Афферентные импульсы от этих рецепторов поступают в сосудодвигательные центры продолговатого мозга (с. 542). Эти пентры посылают сигналы как по эфферентным волокнам к эффекторам -сердцу и сосудам, так и в другие отделы ЦНС, ряд которых участвует в нейрагуморально-гормональной регуляции кровообращения (6, 10, 12, 22, 35, 42, 44, 54, 56~.
Основные механизмы обшей сердечно-сосудистой регуляции направлены на поддержание в сосудистой системе градиента давления. необходимого для нормального кровотока. Это осуществляется путем сочетанных изменений ойцега периферического сопротивления и серлечвого выброса. Если в результате расширения резистивных сосудов падает общее периферическое сопротивление, то компенсаторно увеличивается сердечный выброс (это увеличение может быть достаточно существенным), и наоборот. В то же время, когда в результате повышенных потребностей в кровоснабжении каких- либо органов их сосуды расширяются, общее периферическое сопротивление, по крайней мере частично, поддерживается за счет сужения сосудов в других органах. Существуют и другие важные адаптивные механизмы, влияющие на соотношение емкосги сосудов и объема крови.
От этого соотношения зависит статическое давление крови. Изменение тонуса емкостных сосудов в значительной степени влияет на емкость кровеносного русла 121, 46, 571. Объем крови зависит как от уровня капиллярнай филынраиии и реабсарбиии, так и от соотношения между потреблением жидкости и выделением ее ночками. В зависимости от скорости развития адаптивных процессов все механизмы регуляции |емодинамикн можно разделить на три группы: 1) механизмы кратновременного действия; 2) механизмы нрамежуточнага (~и времени) действия; 3) механизмы длительного дейстеия. Регуляторные механизмы кратковременного действии К этим механизмам относятся преимущественна сосудодвигвтельные реакцяв нервного провсхожде- ЧАСТЬ ч'.
КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ 532 ннруются лееым дгяресссряым (аорзяальным) персом„а барорсцепторы области отхсохленнх плечеголовного ствола- яраеым дгпреггорным нервом. Кэк сннокаротндныс, так н аортальныс нервы содержат темке еффсрентные волокне от хемореэеляюрсе, расположенных в каротндных тельцах (около области разветвления общей сонной артерии) н е аортэльных тельцах (дугн аорты). Барорецепториые рефлексы Лекала зацвя артериальных барорецепторов. В стенках крупных внутригрудных и шейных артерий расположены многочисленные баро-, или прессоревязторы, возбуждающиеся при распзжеиии стенки сосуда под действием трансмурального давления.
Важнейшими барорецепторными зонами являются области дуги аорты и каро т иди от о синуса (рнс. 20.27). Чувствительные волокна от берорсцспторое каротндного синуса идут е составе сннокаротндного нерва — ветви языхсглснючнсго нерва. Барорецепторы дуги аорты нннер- нокеротндный Внутлення тыяочнея ертеоня нутре»пня сонная вперяя Уз»сваты Наружная соннея ерт Керотнднь рстндное тельце ротндный сннус ееый сеиеечный прессорный неРв Правый се депрессорн евый уждеюшнй нерв П очный бяужднсшнн Пренья подл лючн цяцжя Вояеретнь неон орзэпьнью тельца очнен еотерня Рнс. 20.27.
Расположение баро- н хеморецепторов в аорте н сонной артерии (по данным„полученным на собаках н кошках). Области расположения барорецепторов показаны розовым цветом, э чувствительные волокне от этих рецепторов — краснымн линиями (по Мнпнору (181 с изменениями) ииж 1) барорецепторные рефлексы (рефлексы на растяжение рецепторов давления); 2) хеморецецторвые рефлексьц 3) рефлекс иа ишемию ЦНС. Общей чертой всех этих рефлексов является быстрое развитие (время рефлекса порядка нескольких секупц). Такие реакции достаточно интенсивны, однако при постоянном (в течение нескольких дней) раздражении онн либо полносп ю исчезают (барорецепторные рефлексы), либо ослабевают (хеморепепторные рефлексы, рефлекс на ишемию ЦНС).