Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Таким образом, максимальная обменная поверхность (при максимальном расширении) существенно варьирует для различных органов. Все эти показатели приведены на рис. 20.20. Следует, однако, помнить, что как на этом рисунке, так и в приведенных выше расчетах некоторые величины лишь весьма цриблизнтельны. Увеличение числа перфузируемых, илн активных, капилляров имеет болыпое значение, так как при этом уменьшается диффузионное расстояние между капиллярами и клетками и тем самым улучшаетсл кровоснабжение ткани. Строение терхщвальвого русла. В большинстве случаев «истинные» капилляры не соединяют непосредственно артериолы с венулами (рис. 20.21). Ча- ГЛАВА 20.
ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 521 Голов»он ,"фф Коетнкя Скелетиые мозг Ькйц ткань мышцы Сердце Жировая Ж.к тракт ткань Печень Соедини Железы тель»ля ткань Рнс. 20.20. Площадь поверхности капилляров в различных органах и в легочном сосудистом русле во время покоя н прн максимальной ввзоднлвтвцнн (по Фодкоу н Нейду (б1) ще оии отходят под прямым углом от метартернол, или так называемых «основных каналов». В стенках этих сосудов имеются гладкомышечные элементы, число которых убывает в напранленни от прокснмального конца к дистальному. В итоге основные каналы переходят в вены, не имеющие сократительных элементов. В области отхождения капилляров от метартериол гладкомышечные волокна распола- Рис. 20.22.
Схема мнкроцнркуляторного русла. Ст вртврнопы ответвляются метвртврнопы, несколько более широкие, чвм нстннныв капилляры. Продолженном мвтвртернопы служит основной канал. Стенка метвртврмопы в области ответвления от вртернопы содержит гдвдкомышвчныв волокна (изображены полукругами вокруг стенок сосудов). Твкнв волокна нмезотся также в области отхохгдвння капилляров от мвтвртврноп (преквпмпдярных сфннктеров).
Стенки вртерноввнозных внвстомозов также содврзквт гпвдкомышечныв волокна о о к г 500 й я о о $ о С 100 Покои Максимлль. Покои Максимлль иля влзоди. иля влзоди латвция ллтлция гаются особым образом, в виде так называемых прекапнллярных сфинкгеров. Ни в каких других участках капилляров сократительных элементов нет. От степени сокращения прекапиллярных сфинктеров зависит, какая часть крови проходит через истинные капилляры; общий же объем крова~ока через метартериолы и капилляры определяется сокращением гладкомышечных волокон артериол. Отлоиилие числа метартериол к числу иезлиллых капилляров в рвзньзх органах различно.
В скелетных мышцах, метаболические потребности которых колеблются в широких прелелвх, это отношение составляет от 1: 8 до 1:10, в в меэентернвльных сосудах, характеризующихся относительно постоянным обменом.— от 1: 2 до 1: 3. Капилляры ногтевого ложе у человека предствшвпот собой непосредственное продолжение метвртернол, поэтому колячественное соотношение этих сосудов составляет 1: 1. Д,ця терминального русла характерно также наличие артеряовенозных аиастоьюзов (рис. 20.21), непосредственно связывающих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с венулами. Стенки этих сосудов богаты гладкомышечными волокнами. Артериовенозные анастомозы имеются во многих тканях, особенно много их в коже акральных участков (пальцев рук и ног и мочки уха), где они играют важную роль в терморегуляции (см.
с. 675). Обменные процессы в капиллярах Ультраструктура стенок каницляров. В зависимости от ультрасгруктуры стенок капилляры можно разделить на три типа: 1) капилляры с непрерывной стенкой; 2) капилляры с фенестрироланной (акончатой) стенкой: 3) капилляры с прерывистой стенкой. Стенки квпнлляров тюза 1 обрвзовввы сплошным слоем эндотелнвльных клеток, в мембранах которых имеется большое количество мельчайших (4 — 5 нм) пор. Этот тнп капилляров шяроко распространен: он встречается в поперечнополосвтых н гладких мышцах, кировой н соединительной ткани, в также в микроцнрхуляторном русле легких.
Клетки капилляров тика 2 имеют «окошкн» (фенестры) диаметром до О,1 мкм. Этн фенестры часто бывают прнкрьпы тончайшей мембраной. Капилляры подобного типа встречаются в клубочках почек н в слизистой оболочке кишечка«в. Квцнллвры тала 3 имеют прерывистую стенку с большнмя ннтерстицнальнымн просветвмн. Через этя просветы могут проходить квк эошкость, твк н клетки крови. Такие капилляры встречаются в костном мозгу, синусах печени н селезенке. Обмен путем лвффунвь Наибольшую роль в обмене жидкостью н вешестввмн между кровью н мевжлеточным пространством играет двусторонняя диффузия.
Скорость диффузии настолько высока, что прн прохождения крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 рвэ полностью обменяться с жидкостью межклеточного пространства; таким образам, этя две жидкости постоянно перемешиваются. Прн этом число молекул, переходящих вэ капилляра н в капилляр, примерно одинаково, поэтому 522 ЧАСТЬ Ч. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ объем плазмы в капилларе практически не изменяется.
Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма составляет около 60 л,'мии, нли примерно В5 000 л!сут. Вадарагтваримыв вещеиива, такие как Ха', С1, глюкоза н т.д., днффунднруют исключительно через завали«нные водой лары. Проницаемость капилляров для разлячных веществ зависит от соотношения размеров молекул этих веществ и пор: мелкяе молекулы типа Н,О нли ХаС! лнффунлнруют легче, чем более крупные молекулы глюкозы или альбумяна. Если принять величину проняцаемсстн для воды за 1, зо относительная проницаемость составит для глюкозы 0.6, а лля альбумнна 0,0001. В связи со столь низкой проннцаемостью капнллярной стенки для альбумнна концентрация его в плазме существенно отличается от концентрацни в межклеточной жидкости, что имеет важное функциональное значение (см.
ниже). Кртниые молекулы, не способные проннкать через поры капилляров, могут переноситься через капиллярную стенку путем лиивиитаза. При этом мембрана клетки капилляра инвагвнируег. образуя вакуоль, окружающую молекулу; затем на противоположной стороне клетки происходит обратный процесс (эмноцнтоз). Через стенку капилляра своболно днффунднруют исирарастворимые влив«ство, например спирт. а также О н СО,. Поскольку диффузия этих веществ идет по всей поверхности мембраны капилляра, скорость их транспорта гораздо выше, чем волорастворимых веществ (11, 17, 30). Обмен путем фильтрация. Второй механизм, обеспечиваюший обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространствами.-это фндьтрация н реабсарбцня, происходящие в терминальном русле.
Согласно классической гнеории Старлинеа, между объемами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляров н реабсорбируюшейся в их венозном конце (или удаляемой лимфатическими сосудами), в норме существует дннамяческое Равно- весне 1! 1, 17, 25, 38, 40). В том случае, если это ралиовесие нарушаетгл, происходит довольно быстрое перераспределение ннугрисосудистого и межклеточного объемон жидкости.
Это перераспределение может оказать существенное влияние на различные функции сердечно-сосудистой системы, особенно если учесть тот факт, что ннутрисосудистый объем жидкости должен поддерживаться на уровне, соответствующем потребностям организма. Интенсивность фильтрации и реабсорбцин в капиллярах определяется прежде всего следующими параметрами: гндростатнческнм давлением в капндлнрах (Р„,), гндроствтнческям давлением в тканевой яидкости (Р ), онкотяческдм давлением плазмы в кщзнлдяре (Р,„), онкотнческнм давленнем тканевой жидкости (Р„) и коэффдцяеитом фндьтрвцдн (К).
Под действием Р,. и Р жидкость выходит из капилляра в ткани, а цод действием Р н Р проис- холит се движение в противоположном направлении. Коэффициент фильтрации К соответствует проницаемости капиллярной стенки для изотони- ческих растворов (выраженной в мндднлнтрах жидкости на 1 ммрт. ст. и на 100 г ткани за 1 мин при 37 'С). Таким образом, объем жидкости, фильтрую- шейся за 1 мнн (т'), можно вычислить сдедуюшим образом: т' = (Р„+ Є— Є— Р,„).К.
(19) Если значение )'положительно, то происходит (рильтраг)ил, а если аио отрицательно — реабсорбции. Путем прямых измерений было показано, что давление в начале капилляра равно 30 35 мм рт. ст., а в конце 13-17 мм рт. ст.. Срелаее давление, таким образом, составляет около 23-24 ммрт.ст. В сравнительно обширных капнлларных сетях среднее фунмциональиое давление, по-вндлмому, несколъко ниже вследствие периодических изменений гидро- динамического сонротявлення„обусловленных сокращениями прекапнллярных сфинктеров (см.
с. 528). Непосредственно измерить давление иитерстиииальиаа жидкссти невозможно, так как шарипа межклеточных щелей не превышает ! мкм. Косвенные измерения показали, что это давление колеблется от + Рд до — 9 мм рт.ст.. однако такие измерения неудовлетворительны с методической точки зрения. Давление интерстнцнальной жидкости обычно считается нормальным, если оно близко нулю нли слегка положительно (до + 3 мм рт. ст.). Несмотря на то что точных данных об абсолютных значениях давления в межклеточном пространстве нет, известно.
что прн измененная этого давления в нормальных пределах объем ннтерстнциальной жидкости меняется незначительно. В этом заключается важная особенность интерстикиальиога пространства — его ма агл расатэкимость йзИ!зр). Однако, когда давление в янтерстнциальном пространстве поднимается выше некоторого «порогового уравняв, растяжнмость этого пространства значительно возрастает, что приводит к выраженному увеличению объема янтерстнцнальной жалкости, т.е. к саину. Если обьем юперстнцнальной ашдкости увеличен не более чем на 30'гв по сравнению с нормальным уровнем, отеки обычно не заметны. Онкотическае давление плазмы составляет примерно 25 ммрг.сг.
Оно обусловлено белками плазмы, солерхшнне которых равно примерно 73 г7л. Раньше полагаая, что стенки капилляров абсолютно непроницаемы для белков, однако на самом деле это не так. Капилляры в зависимости от нх ультраструктуры (см. выше) могут пропускать в мюкклеточную хацжость разных органов разлячное количество белка; в дальнейшем белок удаляется через лимфатические сосуды. Таким образом, по средней когциитраЬии белка в лимфа можно судить о проищлемоснш канилллров.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
