Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 83
Текст из файла (страница 83)
85) н не зависят от вегетвтнвных нервных влияний. Нервная регуляция Нервная регуляция просвета сосудов осуществляется вегепиипилиой перепой системой. Сосудодвигательыые нервы относятся преимущественно к се симпатическому отделу, хотя в некоторых сосудистых реакциях участвунгг и параснмпатические волокыа. Встетатнвные нервы иннервируют все кровеносные сосуды, кроме капилляров, однако плотность н фушщиональное значение этой иннервации широко варьируют в различных органах сосудистой системы. Большая часть посттанглионарных симпапшческих волокон выделяет медиатор норадреналин (адреиергыческие волокна). Холинергнческие симпатические волокна будут рассмотрены ниже.
Симпатические адреыергичеснне сосудосужнвающне волокна. Сосудосуяащаннцымн называют эфферентные волокна, при повышении импульсации в которых увеличивается активное напряжение мышц сосудов. Они относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Происхождение сосудосужинающих волоков н их топография подробно рассмотрены в гл. 16. Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, пачек и чревной области. В головном мозгу и скелетных мыигцак эти сосуды иннервированы относительно слабо. Плотность иннервации вен обычно соответствует таковой артерий, хотя в целом «плотность» иннервации вен значительно меыьше. Медиатором в симпатическом нервно-мышечном синапсе служит. иорадрекалип, всегда вызывающий сокращение мускулатуры.
Степень сокращения мышц сосудов зависит непосредственно от частоты импульсации в эфферентных сосудодвнгательных нервах. Сосудистый тоыус нанон (с. 505) поддерживается благодаря постоянному поступлению по этим нервам импульсов с частотой 1 -3 в 1 с (так называемая тоыическая импульсация). При частоте импульсов, раиной всего около 10 в 1 с, наблюдается максимальное сужение сосудов (рис. 20.26). Таким образом, увеличение импульсапин в сосудодвнгательных нервах приводит к ваэоконстрикции, а уменьшение — к вазоднлатацин, причем последняя ограннчеыа баэальпым пюнусом сосудов (т.е. тем ~опусом, который наблюдается в отсутствие нмпульсации в сосудосуживаюших нервах либо при их перерезке; см. ниже).
Поскольку даже в покое в сосудодвигательных волокнах имеется некоторая активность, сосудистый тонус — нейрогенное сокращение мышц сосудов -может быль изменен как в сторону ваэакиютрикции, так и в сторону ваэодилапкщии; последняя происходит без участия специальыых сосудорасшнрщощих нервов. В отсутствие сосудосуживаюших нервных нлияний периферическое сопротивление определяется базальным тонусом сосудов. Этот тонус в разных сосудистых областях различеы. Так, в сосудах кожи базальный тонус (а следовательно, и периферическое сопротивление) меньше, чем в сосудах мышц (рис. 20.25 и 20.26).
В принципе кожные и мышечные сосуды одинаково реагируют на раздражение вазоконстрикторных волокон, однако при одной и тои же частоте стимуляции эгпих волокон кожные сосуды суживаются в большей степени (рис. 20.26). В связи с этим периферическое сопротивление (а следовательно, и величина кровотока) в сосудах кожи может варьировать в более широких пределах под дейсгвием изменений импульсапии в сосудосуживающнх нервах, чем сопротивление сосудов мышц; в то же время мышечные сосуды в значительно большей степени способны к реакциям расгиире- ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 529 Сосудистое аопротивяенме, отн.
ед. й й в $1 к э В о Баэаяьный тонус мывечных сосудов Базаяьныа тонуа кож. ных сесудое Максимальное оасвмрениэ 0 5 10 15 20 Имп 1С оиэмологм. имйуяьаацмя Рис. 20.26. Кривые. отражающие влияние активности эфферентных аосудодвигательных нервов на мышечные (красные кривые) и кожные (черные кривые) соауды у кошки. В результате электрического раздражения аимпатических нервов диатальнее области перерыва брюшного симпатического ствола кожные сосуды сужиааютсл в большей степени, чем мышечные, баэапьный тонус которых высок. Тонус мышечных сосудов регулируетсн также холинергическими симпатическими вээодилататорами.
Влияния этих двух типов соаудодвигатепьных волокон можно разделить методом фармакологического анализа: дигидроэрготамин блокирует сосудосужиаающее действие адренергических волокон, а атропин сосудорааширяющий эффект холинергических (по Се1апбеь Ео(Хочу с изменениями) ния (рпс. 20.26). механизм которых в наставшее время остается неясным. К возможным причинам расширения сосудов мышц относят действие симяатических хаяинергичссхих вазадилататоров (см. ниже), а также возбуждепие (3-рецепторов этих сосудов катехоламинамп (см, ниже). Значение тонической активности сосудосуживаюших нервов (тонуса локон) для кровообращения иаглхлно прокэллетсх, например, при сяияяомозгояой анестезии или воздействиях гаигяиобяокояюроми, которыми устраиястсв эта активность.
При этом вследствие расширения сосудов среднее артериальное давление падает до 40 бб ммрт.ст., т.е. до такого значения. при котором не обеспечиваетск лостаточное кровосиабжение органов (это веление, называемое паралитическим падением кровавого давлении, наблюдаетск также при спипальпом шоке; см. разд.
20.12). После перссеченив симпатических нервов (симлотэятомии) в денервироаанпых участках также наблюдается вазодилатацив. При этом диаметр сосудов целиком опрелелкется баэояы~ым тонусом (рис. 20.25). Эпл тонус вначале низок, ио через несколько дней посла симпатэктомии ои начинает иаргстать и спуств несколько педель почти достигает исходного уровня (хотк волокна при этом не регеперируют).
Такое увеличение батального тонуса саазала, возможно, с тем, что восле деиервации сосудоа повышается их чувсяыитеяьиость к «отехояимияом и другим сосудосуживающим веществам, и степень сокращения муакулатуры сосудов возрастает. Сшяяитичесяие сосудоросширяюи1ие волокна. У различных видов животных (в частвосги, у собак и кошек) существует особая аистсма, иинервирующах только ярека«ияяярные сосуды скелетных мыит. Она берет начало от коры головного мозга. В покое импульсацил в этих волокнах отсутствует.
Их раздражение сопровожлаетав расширением сосудов, причем в отличие от метаболической вазодилатэпии (с. 52б) увеличение кровотока при этом обеспсчиеаетах, по-видимому, рааширеиием нс истинных капиллхроа, а ортериояенозяых инастомозоя, метцотериоя или даже более крупных артериальных сосудов. Такие волокла аозбуждаютах лри эмоциональных реакциях — тревоге, защите, страхе или ярости (с. 542).
Если в дальнейшем начинается мышечиаа деятельность, то это первоначальное раси|прение сосудов смепветсз (пци дополняется) еаэодилатацией метобояичегяого яроигтомгдения. У человека такие холинсргические сосулорасширвющие волокна пока пе обнаружены. хата расширение сосудов, прелшествующее физической нагрузке. у него иаблюд~етсв (см. с. 544). Пврасшипатические холииергические сосудорвсшириницве волокна. Сосуды нарузюных половых органов ипнервируются парасимпатическими холинергическимп волокпами. Последние активируются при половом возбуждеиии и вызывают вь1раженное расширеиие сосудов этих органов и увеличепие кровотока в ппх. Холипергические сосудорасширвюшие волокна ипнервируют также мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головного мозга.
Функция зтпх волокон до сих пор не вспа. Не существует едицого мнения о том, индервируют ли подобпые волокла другие отделы сосудистого русла. Считается, что расширение сосудов желез лиигеварилыльнога траюпа при раздражении секреторпых нервов обусловлено главным образом вливнием яинииаа„вьщелвюшихся при деятельности этих желез (см. ниже). Однако в данном случае пельзв полиастью исключить и участие специфических параспмпатических холипергическпх сосудорасн~иряющих волокоц.
Аксаи-рефлексы. Механическое или химическое раздражение кожи может сопровождатьск местным расширением сосудов. Эту реакпию относят к так называемым олсон-рефлексом. Было высказано предположение, что при раздражении тонких иемиелииизированиых кожных иоцицептивиых волокои возбуждение распространяется ие только в центростремительном направлении, т.е. к спинному мозгу (ортодромио), ио также по зффереитвым коллатеральпым волокнам к артериолам иннераируемого данным нервом участку кожи (антидромно).
Такая аазодилатациа не гяязана с симпатической ипиервацией кожных сосудов: она исчезает только после дегенерации иоцицептивных волокон, вызванной их отсечением от спинного 530 ЧАСТЬ Ч. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ мозга. В то же время убедительных нейрофизиологическнх данных в пользу подобных атипичных «аксаи-рефлексов» иет; вазодилатация вполне может быть обусловлена прямыми влияниями (выделением сосудорасширающих веществ типа АТФ или вещества Р) нз мембран-рецепторов. При этом нет иеобхолимости предполагать наличие эфферентных коллатералей у афферентнгкх волокон.
При длмгильнаи холода«ом воздействии первоначальное сужение сосудов пальцев рук и ног сменяется их периодическим расширением. Некоторые исследователи полагают, что такие реакции злюке обусловлены ноцицептваиыми аксаи-рефлексами. В палыых сосуды расположены очень тесно, что свкзано с их участием в терморегуляции. При расширении этих сосудов повышается температура в окружающих тканях, и это предохраняет ткани от повреждения.
Аксаи-рефлексы на другие раздражители, возможно, служат механизмом защиты ат местных ловрюкдающих воздейс»иий. Полагают, что аксаи-рефлексы участвуют и в трехфазных последовательных реакциях организма на местные раэлражнтели нарастающей интенсивности (например, в реакциях кожи на удар тупым предметом). При этом наблюдается следующая последовательность реакций: 1) мествое лакрагнение кожи в области нанесения механического раздражения (механизмрасширеиие артериол); 2) гни«ремня -более яркое покраснение окружающих тканей, появляющееся спустя примерно 30 с после раздражения (механизм аксаи-рефлекс); 3) местный ага«к или образование волдыря (механизм - повреждение стенок капилляров). Влияние химических и гормональных факторов Адреиалин и иорадреиалнн.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
