Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 79
Текст из файла (страница 79)
То же самое наблюдается и в венах поднятых вверх рук. Вены черепа не спадаются за счет того, что они фиксированы в окружающих тканях. Поэтому в венозных синусах черепа давление «отрицательно»; так, в сагиттальном синусе давление равно примерно — 1О ммрт.ст. из-за разницы в гидростатическом давлении между сводом и основанием черепа. Механизмы, способствуюц(ие вепозпому возврату У.
человека в вертикальном положении венозный возврат к сердпу от сосупов, расположенных ниже уровня нулевого гидростатического давления, затруднен игмза влияния э~о~о давления. Однако венозному возврату могут препятствовать и многие другие факторы, влияющие на емкость вен, например физическая нагрузка и перегревание. Способствуют же венозному возврату следующие три главных механизма: 1) так называемый мышечный насос; 2) дыхательный касас; 3) присасывающее действие сердца. Мьппечпый насос. Действие этого насоса заключается в том, что при сокрашении скелетных мышц сди«яиеаются вены, проходящие в их толще.
При этом кровь выдавливается по направлению к сердцу, так как ее ретроградному движению препятствуют клапаны. Таким образом, при каждом мышечном сокращении кроваток ускоряется, а объем крови в венах мышц уменьшается, Эти эффекты особенно выражень1 при значительном наполнении вен (например, в венах ног человека в вертикальном положении). При стоянии кроваток замедлен из-за увеличения поперечного сечения вен; в начале мышечного сокращения кроваток резко ускоряется. При этом кровь выдавливается из вен нижних конечностей, и давление в них падает с 90 ммрт.ст.
(т.е. величины гидростатического давления) до 20-.30 мм рт. ст. (рис. 20.18). В результате снижения венозного давления увеличиваегся артсриааеназиый :радиеит давления, который при длительном стоянии не изменяется, но устанавливается на более высоком уровне. Благодаря этому мм рт.сс 160 120 00 ~Х Ф р р я ЗО 0 0 6 16 24 32 40 60 60 70 с Время по«ожени« стоя Рис. 2ОЛВ. Изменение давления з тыльной вене стопы ео время ходьбы (на тредмилле). Прм спокойном стоянии венозное давление увеличивается под лействмеы гмдростатмческого давления. Прм ходьбе в результате деятельности мышечного насоса венозиое давление падает и через несколько шагов устанавливается ив мазом, значительно более низком уровне, удерживаясь на нем до окончания ходьбы„после чего возвращается к исходному уровню (по Поповку и Вуду (481 с изменениями) ГЛАВА 20.
ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 519 мм рт. ст ' й;з)ИЪ. 100 мм вт ст ~ф)~(~~(~( Р 0 смц Ч мм ат. с кроваток через участки вен, подверппиеся сдавлению, повышается. Кроме того, при снижении вснозного давления уменьшаешься фильтрационное давление в капиллярах, а следовательно, уменьшается опасность возникновения отеков (см. с. 524). В дальнейшем давление в венах снова повышается, что при нормальной функции венозных клапанов обусловлено не обратным током крови, а поступлением ее в вены из капилляров. При недостаточности всназных клапанов (например, при воспалении или варикоэном расширении вен) деятельность мышечного насоса в той или иной степени в зависимости ат типа и тяжести нарушений — ухудшается.
Поскольку он при этом уже не способствует снижению давления у человека в вертикальном положении, вены постепенно расширяются, в но~ах скнпливается жилкасть (отек) и кровообргшенне нарушается Нарушения кровообращения в тяжелых случаях могут привалить к дистрофии тканей (язвам). Снижение скорости кровотока часто сопровожлнется внутрнсасулнстым свертыванием крови а некоторых участках вен, т.е. тромбозом Подобные заболевания вен значительно чаще встречаются у лиц, длнтечьное время пребывающих в вертикальном положении без периодической работы мышц ног (например, продавцов), чем у людей, чья профессия связана с ходьбой (например, почтальонов) Дыхательный насос. Во время вдоха давление в грудной клетке постепенно падает, что приводит к повышению трансмуральнога давления в сосудах.
В результате внугригрудные сосуды расширяются, а зто сопровгпкдается, во-первых, снижением их пздродинамического сопротивления и, во-вторых, зффеклшвным засасыванием крови из соседних сосудов. Увеличение венозного кровотока при вдохе особенно выражено в верхнем лолой вене (рис. 20.19). Кроме того, в момент вдоха диафрагма опускается, виутрибрюшяае давление увеличивасгся, и а результате уменьшаются трансмуральное давление, просвет и емкость сосудов брюшной полости. Повышение градиента давления между брюшными и грудными венами приводит к увеличению веназяага притока к последним; обратному же току крови в вены ног мешают клапаны. При выдохе наблгодается обратная картина: градиен~ давления между брюшными и грудными венами становится меньше, и отток венозной крови от брюшной полосги к грудной снижается.
Такой присасываюше-сдавливающий эффект оказывает существенное влияние на венозный кроваток, особенно при глубоком дыхании (например, при физической нагрузке). Вследствие того что при вдохе наполнение пролога .желудочка увеличивается, его ударный объем в соответствии с механизмом Франка -Старлинга повышается (см. с. 488). Одновременно за счет расправления легких возрастает емкость легочных сосудов, и в результате снижаются пригок к левам> сердцу и его ударный объем. Во время выдоха 36,0 36,6 40,6 42,0 32,2 мм Рт ст +4 Рис. 20.19.
Одновременная запись давления в аорте, давления и кровотока в легочной артерии и вврхнвй попой вене и внутригрудиого давлвиия у собаки с невскрытой грудной клеткой. При глубоком самостоятельном вдохе давление в верхивй полой вене временна снижается, в кроваток как в втой вене, так и в легочной артерии увеличивается. Нв записи кровотока в вврхнвй попай вене видны двв зубца; первый из иих связан со смещением плоскости атриовентрикуляриой перегородки во время систолы (С), второй. с ранней фазой дивстоличвского наполнения желудочка (Д) (ло Бречвру Дзл возврат к правому сердцу и его выброс уменьшаются; напротив, приток из легочных сосудов к левому сердцу и его ударный объем повышаются.
Таким образом, дыхательные двизэсения, оказывазощие разнонаправленные влияния на наполнение правого н левого желудочков, сопровожлаются шючередными изменениями их ударных абьемав 1281. ЧАСТЬ т'. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ При яе«именном давлении в грудной полости сдавливаются анутрнгрудяые сосуды, что яреяятст«ует венозиоыу возврату к сердцу. Крайний случай подобного состояния наблюдается прн «пробе Вальсальвы», когда пациент делает глубокий вдох, а затем сильно сокращает экспараториые и брюшные мышцы при замкнутом голосовой щели. В результате внутригрудное н внутрибрюшное давление повышается, и ееиоэный приток резко затрудняется.
Это црнеолат к снижению ударного объема правого желудочка и повышению давления в периферических венах. В то же время кровь вылавлвааетса из легочных сосудов, что сопровождается существенным временным увеличением ударного объема левого желудочка н артериального давления; затем этн показатели снюкаются вследствие уыеньшениа венозного возврата. Присасынвющее действие сердца. Деятельность сердца слособствуег ускорению кровотока в расположенных рядом с ннм венах.
Во время периода изгнания атриавентрияулярная нар«городка смешается вниз, и давление в правом предсердии и прилежащих отделах полых вен снижается. Этот присасьгваюпвгй эффект атриовентрнкулярной перегородки проявляется в виде первого пика на кривой кровотока (зубец С на рис. 20.19). Второй пик (зубец Д на рис. 20.19) появляется в момент открытия атриовентрикулярных клапанов и поступления крови из правого предсердия и полых вен в расслабленный правый желудочек. Волны С и Р соответствуют отрицательным волнам х и у на кривой венного пульса (рис. 20,16), 20.6. Микроциркупяция Терминальное (мнироциркулнториос) сосудистое русло Капилляры — это наиболее важный в функциональном отношении отдел кровеносной системы, так как именно в них осуществляется обмен между кровью и интерспшиальной жидкостью. Этот обмен происхолит также в есаулах. Поскольку венулы, артерцрлы и метартериолы участвуют в регуляции капндлярного кровотока„совокупность сосудов от артернол до венул —.гнк называемое терминальное /михрациркуляторное/ русло -следует рассматривать как общую функдиональную единицу.
Устройство этой системы отвечает двум основным требованшви, предъявляемым к любым обменным процессам: кровь в капиллярах соприкасается с очень большой яояерхностью в течение достаточно длительного времени ! 6, 11, 17, 25, 383. Плшцадь обменной поверхности капилляров. Приблизительно оценить площадь поперечного сечеши и площадь поверхности капилляров можно следующим образом. Радиус капилляров в среднем составляет 3 мкм, а длина — 750 мкм. Таким образом, плошадь яояеречнога сечения (х.г') капилляра ранна в среднем 30 мкмэ, а ялаи/адь поверхности (я.2г!) — примерно 14 тыс.
мкмэ. Если учитывать поверхность венул, участвующих в обменньгх процессах, то эффективная обменная поверхность одного капилляра составит приблизительно 22000 мкмз. Поскольку скорость кровотока в аорте относится к скорости кровотока в капиллярак как 700:1 (около 210 мм/с в аорте и примерно 0,3 мм/с в капиллярах; см. с.
510), то в соответствии с законом неразрывности струи (уравнение (2)) при площади поперечного сечения аорты 4 смэ ялаи/адь лая«речного сечения всех яерфуэируемых каяилляроя должна составлять 2800 смг, или около 3000 смэ. Однако в покое кровь циркулирует лишь примерно в 25- 35% всех капилляров. Следовательно, общая площадь поперечного сечения капилляров большого круга кровообращения равна приблизительно П000 ' Ф, 111 т1исло капилляров.
Из приведенных расчетов следует, что оби/ее число капилляров в организме человека равно примерно 40 млрд. Таким образом, общая эффективная обменная поверхность (вюпочая обменную поверхносп венул) должна составлать около 1000 мэ. Если допустить, что капилляры распределены равномерно, то иа 1 ммэ ткани должно приходиться около 600 капилляров, т.е.
1,5 м' обменной поверхности на !00 г ткани. На самом деле плотность капилляров в различных органах существенно варьирует. Так, на 1 ммэ ткани миокарда, головного мозга, печени н почек приходится 2500-3000 капилляров; в «фазных» единицах скелетных мышц эта велнчина составляет 300-400/ммэ, а в «тонических» единицах- около 100/мм'. Относительно мала плотность капилляров в костной, жировой и соединительной панях. Существует еше один показатель, характеризующий состояние капиллярного русла и не зависящий от плотности капилляров,— это отношение нерфуэируемых капилляров к нгягрфуэируемым в состоянии покоя. Этот показатель также значительно колеблется.