Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Среднее содержание белка в лимфе равно 20 г/л, хотя эта величина в разных органах значительно варьирует в зависимосги от проницаемости кровеносных капилляров, составляя 60 г/л в печени, 30 40 г/л в желудочно- кишечном тракте и т.д. (см. выше). Лимфатические гллвл ю. Функции сосудистой систбмы Таблица 20.0. Скорости перфузии и поглощения Од а разных органах человека" Крп лоток Потлощспас Од Масса мл/мяп М от общего Чрев пах Почечиаа Головной мозг Сердце Скслетпые мыщцы Кадка Прочие органы 2 800 300 1 500 300 30 000 4,0 0,4 2,0 43.0 1400 ! 100 750 250 1а10 24 19 13 4 21 58 16 46 27 70 25 7 20 11 30 9 10 5 12 5000 30 100 7,0 43,2 5800 100 и Масса 70 ° т, площаяь ппасрллпстк тела 1,7 мд (яо Уэйлу к Бпщопу (23)) сосуды служат важнейшими путями транспорта, по которым окопавшиеся яитаящльные веи/естоа, в частности жиры, переносятся из пищеварительного тракта (591.
Давление в терминальных лимфатических сосудах составляет около 1-2 мм рт. сг. В более крупных сосудах оно претерпевает значительные колебания вследствие спонтанной активности глацкомышечных волокон, и в некоторых случаях среднее давление может быгь существенно выше.
Средняя скорость тока лимфы относительно низка. В тех лимфатических сосудах, стенки которых содержат гладко- мышечные клетки, лимфа продвигается благодаря ритнмичным гокрадс/опиям этих клеток. Обратному току лимфы препятствуют клапаны. В лимфатических капиллярах и сосудах скелетных мыпщ ток лимфы обеспечивается также деятельностью так называемого лимфатического насоса, т.е. мышечными сокращениями. При этом лимфа, как и кровь в венах„передвигается по лимфатическим сосудам вследствие того, что временное повышение давления в окружающих тканях приводит к сдавливанию этих сосудов. Объемная скорость тока лимфы при мышечной работе может возрастать а 15 раз по сравнению с покоем. Таким образом, основная функция лимфатической системы заключается в удалении из интерсндивиального пространства тех белков и других веществ, которые не реабсорбируются в кровеносных капилларах.
Препятствуя накоплению жидкости в тканевом пространстве при повышенной фильтрации в капиллярах (см. с. 524), лимфатическая система выполняет еще одну важную функцию — дренажную. После перевязки (в результате хирургического вмешательства) нли закупорки (вследствие воспаления или других причин) лимфатических'сосудов в тканях, расположенных дистальнее области нарушенного тока лимфы, развивается выраженный месяеый отек (так называемый лимфатический отек). 20.8. Рвгупяция рвгионапьного (покапьного) кроаообра- йцвния Основные особенности регуляция регионального кровообращении Перфузня органов в условиях покоя.
В табл. 20.5 приведены данные, харакгеризуннцие распределение общего сердечного выброса по сосудистым сетям различных органов человека в состоянии покоя. Здесь даны приблюкенные цифры, так как измерить органный кроваток у человека технически трудно.
Сопоставление кровотока и потребления Од в различных органах показывает„что чем интенсивнее обмен аедаесны о том или ином органе, яым выше расход крови в его сосудах (хотя, если исходить из значений этих параметров, выраженных в процентах, прямой зависимости между этими величинами нет). Регуляция регдюиальиого кровообращения. Приспособление местного кровотока к функциональным потребностям органов осуществляется главным образом путем изменений сот8щпииклавия току, сопровождающих изменения просвета сосудов, т.е. путем регуляции гидродинамического сопротивления.
Поскольку гидродинамическое сопротивление обратно пропорционально ралиусу сосудов в четвертой степени, изменения площади их просвета значительно сильнее влшпот на кроваток, чем изменения давления (с. 502). Теоретически возможный диапазон изменений объемной скорости кровотока в разных органах различен (рис. 20.24); он шире в органах, функциональные потребности которых значительно варьируют (скелетных мышцах, желудочно-кишечном тракте, печени, коке). Напротив, в таких жизненно важных органах, как головной мозг и почки, потреб- мл/мяп ьб пт пбщсто т чб пт сбщсй 234 100 70 000 100,0 526 ЧАСТЬ Ч.
КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ Ф".™;;: "" 4 1 я э с я х с г В 1 о $ зятн с ссс ос с с нсх си Дсй я а З с о йл оя в с с сс сс ы с ох ть х с й Максимальная Пекой еатеаилатация Рис. 20.24. Кроваток е различных органах е покое (красные столбики) н прн максимальной еазодилатацин (разовые столбики). Представлены средние данные для здорового взрослого человека с массой тела 70 кг.
Кроваток. приходящийся на 1 г ткани. отражает также относительное сосудистое сопротивление е различных органах (по Мейапдег, .3о)1апззоп с изменениями) Местные регулиторные механизмы На степень сокрашения мускулатуры сосудов оказывают пряное влияние некоторые вещества, ности которых всегда высоки и изменяются незначигиельна, кровоток поддерживается на почти постоянном уровне при помощи специальных регуляториых механизмов. В таких органах даже при значительных колебаниях артериального давления и сердечного выброса кровоток изменяется очень мало в определенных пределах 122, 23, 35, 37, 42, 43, 54, 56, 58)(более подробно о кровотоке в различных органах см. с.
556). Приспособительные изменения кровотока в периферических сосудах обусловлены как локальными механизмами 114, 55], так и гуморальными и нераньн ми факторами 146. 501. Влияния всех этих факторов на гладкую мускулатуру сосудов в разных органах различны. Часто несколько факторов действую~ одновременно, оказывая гинергическое (а иногда антагонистическое) действие на сосудистый тонус. На рис. 20.25 схематично изображены влияния наиболее важных факторов на тонус сосудов скелетных мышц, кожи и внутренних органов. Более подробно эти влияния будут рассмотрены в следующих разделах.
необходимые для клеточного метаболизма (например, Од) либо вырабатывающиеся в процессе метаболизма. Это влияние осуществляется за счет различных механизмов„многие из которых еше не раскрыты. Все они в совокупности обеспечивают метаболическую аугорегуляцию периферического кровообрашенвя.
Важнейшее функциональное значение метаболической ауторегуляции состоит в том, что она приспосабливает местный кроваток к функциональным потребностям органа. При этом метаболические сосудорасширяющие влияния доминируют над нервными сосудосуживаклцими эффектами и в некоторых случаях полностью подавляют их. Недостаток кислорода. Снижение парцнальиого давления О, в крови приводит к рагтиирению сосудов. Предполагается, что изменения локального кровотока, связанные с местными метаболическими сдвигами, обусловлены изменениями напрязкенин О е артериолах: ири усиленном метабализме миа напряжение снижается,и наоборот.
Для этого требуется. чтобы кислород мог диффундировать из артериолы (возможность такой диффузии экспериментально доказана) и реакция различных отделов артериолы изменялась в соответствии с изменениями градиента напряжения Од по ее длине. ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 527 Мышечные . Кожные" ,' '. Чревные Покои Раздражение симпатических нервов Введение норадреналина Введение адреналина в низких концентрациях Введение адреналина в высоких концЕнтрациях Метаболическое расширение Падение давления в области каротидного синуса Повышение давления в области каротидного синуса Острая денервация Рис.
20.25. Схема сосудистого тонуса в мышечных, кожных и чревных сосудах прн различным физиологических и патологических состояниях. Соотношение между отдельными компонентами сосудистого тонуса в разных органах различно, поэтому один и тот жв раздражитель может вызывать реакции разной интенсивности Продукты метаболизма. Расширение сосудов наступает также при местном повышении напрпэкения СО и/или концентрации ионов гт'+. Из других метаболитов, образующихся в больших количествах при физической нагрузке.
следует отметить молочную кислоту, оказывающую сосудорасширяющий эффект, опосредованный изменениями рН. Слабым сосудорасширяющим действием обладает пируватп, сильным — А ТФ, АДФ, АМФ и аденоэин. Однако все эти вещества не могут вызвать такое выраженное расцтирение, какое наблюдается при мышечной деятельности (рис. 20.25). Вероятно, сосудорасширяющее действие оказывают и другие метаболиты.
К факторам, влияющим на сосудистый тонус, предпо- ложительно относят также изменения внеклеточной концентрации осмотически активных веществ (в частности, калия), так как такие вещества наиболее быстро высвобождаются из работаннцих мышц г521 ~с. 558). Влияние метаболических процессов на диаметр сосудов может быть связано непосредственно с диффузией веществ, поскольку артериолы проходят внутри функционирующих тканей, т.е.
в непосредственной близости от капилляров. Для объяснения реакций, обусловленных метаболическими факторами, нет необходимости привлекать «восходящие» аксаи-рефлексы (см. с. 529) от капилляров области выделения метаболитов на артериолы. ЧАСТЬ э'. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ Реантнвиан гиперемия. Если в эксперименте временно прекратить или уменьшить кровоснабжение мышцы, то восстановление кровотока сопровождается превьпиением его исходной скорости. Это так называемая реактивная гиперемия, степень которой зависит от скоросгпи метаболизма в ткани н от длительности иигемии.
Возможно, реактивная гиперемия обусловлена теми же механизмами, что и метаболнческая вазодилатацня. Если в эксперименте перенести веыозную кровь от работающей или ншемизированной мыпщы в сосуды, снабжающие покоящуюся мышцу, они расширяются. Это свидетельствует о гумаральной природе сосудорасширяющих факторов. Миогеыыая ауторегуляция. Некоторые сосуды способны поддерживать постоянную об»емкую скорость кровотока прн колебаниях давлеши.
Эту способность можно считать одним из видов миогеыной («механогеиыой») ауторегуляции; она обусловлена сокращениями гладких мышц сосудов при повышении давления н их расслаблением при его понижении (с. 505). Такая ауторегуляцня особенно хорошо выражена в почечных сосудах, однако она действует и в сосудах головного мозга, сердца, печени, кишечника и скелетных мышц.
В сосудах кожи она не обнаружена. Эвлвг«нввя ввэвхютврвкв. В ар«нрпо ых, метартгрнолах и преки»игл»рных сфнп«мерах наблюдается энлогеннвя ввэомсторнхв — ритмичные консбвння тонуса г40). Эгя колебания не участвуют в приспособлении кровотока к лотрсбностям тканей. В результате таких ритмичных сокращений мышц сосудов н сопутствующих юмененнй гидро- динамического сопрогнвленнв сосудов в наследиях воэннхвюг рылмичпыг колебания скорости крсвогиока. Частота н амплитуда этих колебаний могут быть рвэлнчнымн. Эндогеннвя ввэомоторнха обусловлена ввтомвгнэмом сохрвщснлй глвлкомышечнъп волокон (см. с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
