Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Пищеварительный тракт не только орган пищеварения, цо и важнейший компонент в цепи органов внутренней секреции, а также важное звено в лимфатической и кровеносной системах. У растений сосудистые пучки нс только проводящие пути, но и важный архнтектопический конструктивный элемент, обеспечивающий поддержание определенной формы и т.
д, Мультифункциональность органов и структур — одна из важных характеристик органической природы на Земле. Количественные изменения функций. Любые формы проявления жизнедеятельности имеют не только качественную, по и количественную характеристику: количественная характеристика — обязательное свойство любого природного явления. В применении к функционированию того или иного органа или структуры это означает, что одна н та же функция может проявляться с большей илн меньшей интенсивностью. Так, в природе всегда существуют зе пли иные степени проявления каждой из известных нам функций: функция бега выражена сильнее у одних видов млекопнтаю- 229 щих и слабее у других, функция фотосинтеза в большей степени выражена у одних видов растений и в меньшей степени — у других, и т.
д, То же самое наблюдается и внутри одного вида: по любому из свойств всегда существуют количественные различия между особями вида (например, по остроте зрения, по сплс, по особенностям тсрморегуляции, по любому другому проявлению жизнедеятельности в широком смысле). Наконец, любая из функций организма количественно изменяется и в процессе индивидуального развития особи. Эти две фундаментальные особенности — мультифункцпональность органов и способность количественного изменения функции— и лежат в основе всех принципов филогенетического изменения органов (Ч.
Дарвин, А. Дорн и др.). Принципы эволюции органов и функций Среди более полутора десятков различных известных в настоящее время принципов (модусов) макроэволюции органов и функций возможно выделить две группы. К первой группе относятся принципы усиления и ослабления главной функции, уменьшения и расширения числа функций, разделения функций, фиксации промежуточных фаз, олигомеризация и полимеризация органов. Рассмотрим зти мринципы более подробно. Усиление главной функции.
Усиление главной функции происходит очень часто в ходе эволюции отдельных органов. При этом усиление отправления функции может происходить двумя путями: либо посредством увеличения числа однородных компонентов, выполняющих одну и ту же работу, либо посредством изменения строения органа. Пример второго рода †усилен функции мы~шечного сокращения в результате замещения гладкой мускулатуры поперечпо-полосатой.
Пример первого рода — развитие млечных желез у млекопитающих, идущее по пути значительного увеличе~ния числа отдельных долек, вместе составляющих все более мощную железу. Другим примером того же рода является увеличение дыхательной поверхности легких, наземных позвоночных в процессе филогенеза в результате значительного увеличения числа отдельных альвеол. Правда, одновременно с увеличением числа отдельных альвеол происходит н их известное гистологическое изменение, т.
е. одновременно изменяется и структура ткани и увеличивается число компонентов. Вероятно, такое комплексное изменение (строения органа и числа компонентов) обычно в процессе филогенетического усиления главной функции. Примером второго рода (усиление главной функции посредством коренного изменения строения органа) является эволюция сердца у позвоночных путем последовательных ароморфозов — принципиальных изменени1г строения существенно усиливающих главную функцию органа~ (рис.
75). 230 Ослабление главной л в функции. Ослабление главной функции — столь ! же обычный эволюцнон- и й ный процесс, как и ее усиление. Прн переходе китообразных к водному образу жизни у их предков постепенно ослаблялась терморегуляционная г Г у г- -,ь функция волосяного покрова (у современных ки- рнс. 75. Схема энодюцян сердца нозооночтообразных волосяной по- »ык (нз Ф. Н. г!раидмна, !Воз). Пример одного из путей усиления главной Функ- кров практически исчез) . ции органа (посредством крупных, сугцествениых Это Ослаблен!те было свя изменений — аРомоРФозов!.
Л вЂ” двтхквмерное сердце рыб; Б — трехкамерное сердце амФибий; Заио С ПОСТЕПЕННЫМ СО- Б — четыоехкамеоио» сердце оептилий с еже ие вполне разделенными желудочками, но вполне раз. КраШЕНИЕМ ЧИСЛа ВОЛОС деленными предсердиями; à — четыреякамераое на поверхности тела, От- сеолце птиц и млекопитающих с полностью разде- ленными предсердиями и желудочками. ДЕЛЬНЬИ СТВДИИ ЭТОГО ПРО- озг — поедсердие, * — перегородка, от — желудгт цссса можно представить себе посредством построения сравнительного экологоанатомического ряда", у волка (Сап!а (приз) шерсть густая и участвует в терморегуляции, у обыкновенного тюленя (Рамоса ойийпа) значение покрова в терморегуляции резко ослаблено и шерсть редкая, у моржа (ОйоЬаепиз гоэпуагиз) волосяной покров почти исчезает, у китообразных — отсутствует полностью.
Для водных млекопитающих это положение иллюстрируется и эмбриологическим рядом ластоногих: у новорожденного детеныша гренландского тюленя волосяной покров хорошо дифференцирован на разные типы волос и очень теплый вначале; с возрастом, в результате последовательных линек, волосяной покров резко редеет, строение его упрощается и оп перестает служить органом терморегуляции. Полимеризация органов н структур.
Пр~и полимеризации происходит увеличение числа однородных органов или структур. Этот прннпип осуществляется, например, при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, что приводит к усилению подвижности хвоста.
В свою очередь это может иметь многообразное функциональное значение: отмахнвания от насекомых, использования хвоста как руля, опоры, для выражения эмоций и т. д, Процесс полимеризации структур происходит при увеличении числа фаланг в кисти некоторых китообразных (увеличение размеров и прочности плавника как руля глубины и поворотов). Процессы полимеризации органов особенно характерны для многих групп беспозвоночных животных, строение тела которых имеет четкую повторяемость многих однородных структур (кольчатые и плоские черви, членистоногие и др.), а также для многих групп растений (увеличение числа лепестков нлл тычинок в цветке н др.). 23! Олигомеризация органов и структур.
Иногда в эволюции наблюдается процесс слияния (олигомеризация) многочисленных однородных органов или структур в единое образование. Слияние может приводить к усилению главной функции, выполнявшейся всей серией таких органов; иногда же такое слияние является показателем резкого ослабления главной функции. У многих групп позвоночных отдельные, прежде самостоятельные, крестцовые позвонки сливаются с тазовыми костями в прочный неподвижный блок„ обеспечивая усиление опорной функции центрального звена заднего пояса конечностей.
У многих видов китообразных процесс олигомеризации затрагивает шейные позвонки, также преврашающисся в мощный костный блок — прочное основание для группы туловишно-головных мышц. При этом, конечно, резко ослабляется функция отдельно~о позвонка, но усиливается главная функция всего шейного отдела позвоночного столба по поддержанию головы. Уменьшение числа функций. Принцип уменьшения гасли функций наблюдается в процессе эволюции — главным образом при специализации какого-либо органа или структуры. Конечности предков китообразных несли много функций (опора на субстрат„ рытье, защита от врагов и многие другие).
С превращением ноги в ласт большинство прежних функций отпало, осталась одна— функция изменения направления движения. Расширение числа функций. Пр~и~нцип расширения числа функций можно продемонстрировать на примере возникновения способности запасать воду тканями стеблей нли листьев у ряда ксерофитных форм растений (кактусы, агавы, толстянковые п др.) Увеличение поверхности оболочки семян у некоторых растений приводит к возникновению специальных летучек, способствующих аэродинамическому распространению семян.
При расширении числа функций главная функция, как правило, не меняется. Так, например, основная функция жабер у пластинчатожаберных моллюсков (ЕатегйЬтапеМага) — дыхание. Но у ряда форм в процессе эволюции жабры выполняют добавочные функции по транспортировке частиц пиши с током воды к ротовому отверстию, а у самок используются как выводковая полость для развития личинок.
Разделение функций и органов. Принцип разделения функций и органов можно проиллюстрировать распадением единого непарного плавника, характерного для далеких предков всех рыб (единая кожная складка по боку тела) на ряд самостоятельных плавников, обладающих определенными частными функциями: передние плавники становятся в основном рулями глубины и поворотов„ а задний хвостовой плавник — основным органом движения вперед. Одним из специальных случаев проявления этого принципа служит принцип фиксации промежуточных фаз в функционировании того или иного органа.
Это происходит в процессе эволюции тогда, когда одна промежуточная фаза в функции фиксируется в качестве главной. Например, хорошо известно, что стопоходяшие животные при беге часто поднимаются на пальцы (бегун па сто- 232 метровке бежит практически на цыпочках, медведь во время бы«трого бега также опирается лишь на дистальиые отделы ступни и т. п.). При возникновении пальцехождения у копытных млекопитающих в процессе эволюции происходит как бы фиксация лишь одной пз промежуточных фаз, характерных для движения предковых форм. Замещение функций и органов. Замещение функций и органов происходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исчезает, а его функцию начинает выполнять какой-либо иной орган или структура.