Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 45
Текст из файла (страница 45)
В последние годы в связи с развитием методов молекулярной биологии выявились интересные возможности для более объективного выделения родов и семейств. Например, при сравнении строения ДНК (методом молекулярной гпбр11дизации) нескольких десятков видов костистых рыб внутри отряда было установлено, что они распадаются на несколько групп, Степень различия между этими группамп соответствует различиям ранга семейств. Внутри богатого видамп семейства виды опять-таки естественно группируются конгломератами хорошо отличными друг от друга — это ранг родов.
Прп этом в один род войдет лишь один-два вида, в другой — десяток видов. Конечно, сравнивая строение ДНК разных видов пока еще трудно понять истинное значение различий в том или ином звене ДНК, Но тем не менее, такое сравнение оказывается весьма перспективным для уточнения филогепетических иерархических систем, построенных классическими методами. При выделении отрядов, классов, тинов на первый план выступают различия не по комплексам сравнительно мелких адаптаций, а различия по тем нлп иным уровням «тинов строения»: класс птиц, несомненно, отличается от класса млекопитающих, а класс амфибий — от класса рептилий.
В то же время различные интересные находки возможны и на таком уровне. Методами молекулярной биологии, а ранее н классическими подходамп, показано большое сходство в строении крокодилов и птиц. Это не зна- 212 чпт, конечно, что крокодилы войдут в класс птиц, но показывает,. ~то между крупными группами животного и растительного мира могут существовать взаимоотношения более сложные, чем представлены в классической ступенчатой системе: вид — род — семейство — отряд — класс — тип, Это же хорошо видно и на примере большой группы грибов, отнесение которых к растительному царству ныне считается спорным (см. гл.
3). Одной из самых главных причин возникновения иерархической шгстемы таксонов признается разная скорость протекания процесса макроэволюции групп. В одних условиях и в одних группах возникало в процессе эволюции множество видов, онн быстро дифференцировались, дивергнровались и давали начало пучкам новых видовых форм. Другие группы развивались втедленно, сохраняя архаические черты (вспомните гаттерию — единственный впд, представляющий ныне целый подкласс рептилий и гинкго— представителя целого порядка (семейства) в царстве растений).
В самом общем виде степень различий между видами пропорциональна времени дивергенция и более старые «узлы дивергенция» соответствуют разделению более высоких систематических категорий. Это вносит ясный иерархический принцип в систему организмов, но не исключает объективной трудности сравнения «высоты» разных таксонов в разных стволах древа жизни. Главные типы эволюции групп 11зучение особенностей развития отдельных стволов фплогснетического древа и современных форм позволяет твердо установить существование двух главных типов эволюционного развития группы; 1. Аллогенез — развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба.
2, Арогенез — развитие группы с выходом в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально иных приспособлений. Аллогенез. Развитие группы внутри одной адаптивной зоны— аллогенез ' происходит на основе обгцпх принципиальных особенностей строения и функционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно одяпаковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны можег идти очень длительный период, практически ограниченный длпзельностью самого существования адаптивной зоны.
' От греч. «алло» вЂ” разнообразный, разный. Наряду с термином «аллогепсз» для обозначения такого процесса развития группы употребляются термины «адаптивная радиация», «идпоадапгацпя», «кладогенез». 213 Рис. 70. Л.тлогенез в отряде васекомоядных млекопитающих. Наземные формьс А — прыгунпнк (Масгозсе(гадес); Б — зсмлеронка (Богех);  — еж (НетгесИпиэ); земноводные формыг à — кутора (й(еоюуз)1 Л вЂ” выдровгя землеройка (ротапгоуа(е)1 Š— выхухоль (Оеэгпапа)1 подземно-роюяние формы; Ж вЂ” крот (Та1ра); 3 — златокрот (Сйгсзоса(ог(з) (нз С.
У. Строганова, 1%7) Широкий аллогеиез наблюдается в иастоящее время в отряд насекомоядиых — одной из самых широко распространенных и многочисленных по числу видов группы млекопитающих. На примере зтого отряда можно проследить различные уровни аллогеиеза от внутривидового до виутрисемеиствеипого (рис. 70).
Ярким примером аллогенеза иа уровне класса может служить развитие магиолиофитов, образующих множество жизненных форм, приспосоолеияых к самым различиым условиям существования. 214 ! алввтнвнал зова Рис. 71. Схема развития групп по пути аллогевеза )внутри определенной адаптивной зоны) и арогенеза (с приобретением новых принципиальных приспособлений, позволяюзцих выйти за пределы прежней адаптивной зоны) (мз Н, В.
Тимофеева-Ресовского и др., 1969) ' От греч. «аро» вЂ” подниз!ать Для обозначения этого зала эволюции в литературе используются также термины «з роморфоз», «анагенез». 215 Принципиален при выделении аллогенеза как типа развития группы не его масштаб )который может быть и очень разный), а именно характер развития дочерних филогенетических групп; „случае аллогенеза они различаются адаптациями принципиально одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации носят :!азвание идиоадаптаций, или алломорфозов. Арогенез.
Как свидетельствует палеонтологическая летопись. !!з одной адаптивной зоны в другую обычно попадают лишь оттелы!ые, сравнительно немногочисленные группы; этот переход, называемый арогенезом ', обычно осуществляется со сравнительно большой скоростью. На пути арогенеза многие промежуточные группы гибнут в «интерзональных» промежутках, не достигнув новых адаптивных зон. Но та, единственная ветвь, которая попадает в новую адаптивную зону, вступает в новый период широкого аллогенеза, Схематически этот процесс изображен на рпс.
71. Крупные, принципиальные адаптации, меняющие строение организмов и приводящие группу на путь арогенеза, называются гз)зоморфозами (А. Н. Северцов). Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в определенную адаптивную зону предки современных птиц з!огли лишь ~благодаря возникновению крыла как органа полета, совершенного чстырехкамерного сердца, развития отделов мозга, координи- И алавтнвнвл зона рующих движения в воздухе, теплокровности. Все эти изменения в строении и функционировании ор. ганов и привели группы триасовых динозавров к нрогенезу.
Приспасобле- язв»орогон«за м пия же современных пустынных, лесных, водоплавающих и горных птиц определяются возникновением более частных особенностей — алломорфозов, а тип эволюциии внутри класса птиц должен быть определен как аллогенез. В эволюции растений возникновение проводящей сосудистой системы, эпидермы, устьиц, а также возникновение семязачатков и пыльцевой трубки имело значение для завоевания суши высшими растениями (см. гл. 3). Все эти изменения, без сомнения,— ароморфозы, а тип эволюции — арогенез. Следует отметить, что изменение типа ароморфозов (определяющие арогенез группы) и изменение типа алломорфозов (определяющие аллогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкретной среде обитания.
Лишь в будущей эволюции группы выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в иную адаптивную зону (ароморфозами), а другие — менее перспективными, хотя и эффективными приспособлениями группы в прежних условиях (алломорфозами). В ходе эволюции наблюдается чередование периодов арогенеза и аллогенеза. Попадая в новую адаптивную зону, малочисленная формами арогенная группа дает начало широкому спектру аллогенных групп; впоследствии одна из этих групп может дать начало новой„ немногочисленной арогенной группе.
Такая «мутовчатость» развития характерна для эволюции всех достаточно хорошо изученных групп животных илн растений. Попеременно возникающие «мутовки» новых форм, образующиеся при каждом выходе в новую адаптивную зону (лес, лесостепь, степь в примере эволюций лошадей), легко прослеживаются на филогенетнческом древе семейства (см. рис. 6). Специализация.
Лллогенез, таким образом, связан с известной спецпализацией каждой из филогенетических форм к каким-то определенным условиям внутри адаптивной зоны. Иногда такая специализация заходит столь далеко, что говорят о специализации как самостоятельном типе развития группы. Специализация — зто крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособлением группы к очень узким условиям существования. Примеры специализации часто встречаются среди микроорганизмов, растений и животных. Это — бактерии, живущие в горячих источниках, богатых различными элементами (серобактерии, железобактерии), бактерии, обитающие в кишечнике животных, клубеиьховые бактерии растений и т.
д. Некоторые яркие примеры специализации растений в свое время были приведены еще Ч. Ларвином при описании лазающих и насскомоядных видов. Удивительны примеры узкой специализации растений к определенным опылнтелям. При специализации закрепляются признаки и особенности, имеющие значение в весьма ограниченных, узких условиях. Поэтому специализация всегда таит в себе возможности вымирания вида, особенно в точ случае, когда значительны темпы изменения среды. В такис периоды ограниченные возможности к перестройке специализированных видов не соответствуют крупным физическим преооразовапиям среды. Степень специализации видов мож т быть различна: глубокая специализация затрагивает комплекс важных признаков, тогда 216 как частичная — лишь отдельные признаки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
