Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Специализация отдельных органов (а ме организма в целом) не мешает дальнейшей эволюции в других направлениях. С изменением среды органы, не подвергавшиеся специализации, могут быть вновь преобразованы (см. гл. 14). Своеобразным путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпадением конечных фаз онтогенеза (см. гл. 15). Регресс. Так же как специализация является частным случаем аллогенеза группы, так и регресс, как тип развития группы, является частным (и крайним) случаем развития по типу арогенеза. Эволюционный регресс — тип эволюции, связанный с процветанием группы (занятием ею определенной адаптивной зоны пли подзоны) на основе возникновения более простого строения — морсйо4изиологической деградации. Рассмотрим некоторые характерные примеры.
Известно, что паразитические формы возникают независимо в самых разных стволах древа жизни; по подсчетам, паразитические формы составляют не менее 4 — 5'/, от общего числа современных видов 'кивотных. Некоторые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с паразитическим образом жизни. Среди высших растений паразитические виды встречаются в более чем 2000 родах. Переход к паразитическому образу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов и структур, т. е. с морфофизиологической деградацией. |Например, у европейской повилики (СизсиГа еигораеа), паразитирующей на крапиве, формируются мелкие н простого строения семена, из которых развивается крохотный нитевидный проросток без выраженной морфологической дифференцировки.
Проросток, при наличии подходящего растения-хозяина, внедряется в его ткани своими присосками. Присоски достигают проводящей ткани хозяина. Ксилема и флоэма проростка повилики соединяются с проводящей системой хозяина и за этот счет обеспечивает себе питание. В силу этого редуцированные и чешуйчатые листья повилики лишены хлорофилла и способности к фотосинтезу. С морфофизиологической деградацией связан и переход к сидячему образу жизни, характерный для целого ряда групп беспозвоночных животных (Нус(гохоа, Апбгохоа, Тнп1са(а и др.).
При регрессе наблюдается выход в новую адаптивную зону благодаря дегенерации, которая может рассматриваться как приобретение каких-то принципиально новых особенностей, делающих такой переход возможным. Выход же из одной адаптивной зоны в другую- типичный путь арогенеза. Итак, в природе существуют два основных типа эволюцин— развитие группы по пути арогенеза и развитие группы по пути аллогенеза. Эти пути тесно связаны, переходят один в другой, постоянно чередуясь. Другие типы эволюции (специализация п ре- 217 гресс), по сушеству, лишь частные случаи арогенеза и аллогенеза. При разборе основных типов эволюции групп было подчеркнуто, что в основе этих путей лежит возникновение адаптаций. ,Возникновение адаптаций, как известно (гл.
1!), возможно лишь на мпкроэволюционном уровне в результате взаимодействия элементарных эволюционных сил под направляюшим действием естественного отбора. Следовательно, механизмом любого типа макроэволюции следует считать знакомый нам механизм микро- эволюции. Осуществляется же каждый пз типов эволюции посредством элементарных форм эволюции групп — дивергенцни и филетической эволюции.
Темпы эволюции групп Эволюция как грандиозный процесс изменения особенностей органического мира Земли характеризуется определенными временными параметрами. Скорость или темп эволюции †од из самых важных особенностей процесса эволюции в целом. Выяснение конкретной скорости эволюционного изменения групп часто важно и для решения чисто практических задач„например, связанных с возникновением и распространением новых болезнетворных микроорганизмов, появлением резистентности насекомых к инсектицидам и др.
Прн рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду не только изменение целых групп, но и изменение отдельных признаков. Хотя изменения групп основаны, естественно, на онтогенети.ческих дифференцировках (на появлении и изменении отдельных признаков в онтогенезе особей) все же эти проблемы достаточно различны; проблема скорости изменения отдельных признаков должна, несомненно, рассматриваться вместе с другими особенностями эволюции органов н функций (гл. !4).
Наконец, перед рассмотрением конкретных темпов эволюции заметим, что в эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число поколений. Причины этого будут понятны, если вспомнить, что механизм эволюционного процесса сводится к изменению концентраций генов в популяции в чреде поколений. Однако для многих ископаемых форм мы не можем с достаточной точностью оценивать скорость пх эволюции числом поколений. Поэтому, несмотря на недостаточность астрономического времени для характеристики темпов эволюции, приходнтсч пользоваться и этим параметром. Темпы формообразования.
Основные пути возникновения новых ' видов были рассмотрены в главе, посвященной видообразованию (см. гл. 12). Поскольку вид — качественный этап эволюционного процесса, поэтому выяснение скорости образования новых видов имеет важное значение для понимания особенностей протекания всего процесса эволюции в целом. Большой материал, накопленный в настояшее время в ботанике и зоологии, позволяет установить два разных по времени спосо- 2!8 ба видообразования: первый может быть назван «внезапным», второй — «постепенным» видообразованием.
Рассмотрим несколько конкретных примеров. Внезапное видообразование связано с очень быстрой перестройкой всего генома, например при полиплоидпи. Известно, что возникновение полиплоидного организма происходит в течение считанных секунд периода расхождения хромосом. Возникшая полиплопдная особь генетически изолирована от всех остальных особей вида, поскольку при скрещивании гибриды будут стерильными, так как хромосомы не разойдутся в мейозе. Часто полиплоидные особи оказываются более устойчивыми по отношению к действию экстремальных факторов внешней среды и получают широкое распространение в условиях, где родительская форма не выживает. Таким образом, новая форма видового ранга может возникнуть за несколько поколений. Полиплоидные ряды видов известны для многих самоопыляющихся растений (см.
рпс, 40). Картофель, белый клевер, люцерна, тимофеевка, луговой мятлик и множество других растений полиплоидов возниклп как виды, очевидно, за считанное число поколений. Конечно, расселение новых видовых форм, их адаптация к окружающим условиям впоследствии занимает множество поколений: от возникновения форм видового ранга до образования вида проходит много времени. Другой тпп полиплоидии связан с гибридизацией (аллополиплоидия), объединением геномов, сравнительно близких видов (гл. !2), Г.
Д. Карпеченко путем гибридизации капусты и редьки была синтезирована новая родовая форма — капуста-редька (Кар(!апоЬтазз(са) (рис. 72). Наконец, причиной быстрого изменения генома, определяющего полную изоляцию от исходной формы, могут быть частично перестройки хромосом (фрагментации и слияния). У растений возможность участия межхромосомных перестроек в эволюции была экспериментально подтверждена созданием нового вида скерды (Стер(з попа), отличающегося по морфологии всех хромосом от родительского вида. У животных роль хромосомных перестроек в эволюции была показана в обширной серии экспериментальных и популяционно-генетическпх работ в группе видов дрозофил (ОтозорйДа рета!т((гз — огтД(з) .
Следовательно, в природе возможно быстрое (практическп внезапное) образование новой видовой формы в результате разных типов полиплоидии и хромосомных перестроек. Возникающие прн этом формы видового (или в редких случаях родового) ранга не сразу становятся видами в обычном смысле. Для этого они должны оказаться достаточно жизнеспособными н иметь определенные преимушества перед родительскими формами, позволяющие им распространиться и занять определенный ареал. Такое превращение «поте~нциального» вида (представленного сначала немногими особямп, а потом — отдельными мелкими группами) в реальный вид должно продолжаться значительное число поколений.
2!9 Рис. 72. Схема синтеза аллотетраплоидного вида «капуста-редьки» вз двух видов, вринадлежагпих к разным родам. А — свручок редьки фарйализ) в ее хромосомный набор (18к); Б — стручок капусты (Бгазаса) и ее хромосомный набор (18 В); и — первичный гибрид с хромосомным набором 9 к + + 9 В, полностью стерильный из-за ненормального мейоза (хромосомы )! н В пегомологичны и не конъюгируют); à — аллотетраплонп )!арйапоьгааз)са с хромосомным набором 18к+!8В .вполне плодовит, так как в мейозе 18 хромосом и коиъюгируют друг с другом н образуют 9 бнвалентов, как и !8 хромосом В [по данным Г Д. Карпеченко) Гораздо более обычно в эволюции постепенное формообразование.
Полнота палеонтологического материала по отдельным группам в настоящее время настолько велика, что позволяет с уверенностью определять время, необходимое для возникновения новых видов '. Особенно удобны для этого анализ последовательных ископаемых форм (см.
гл. 2, рис. 7). Расчеты показывают, что для образования отдельных видов (фратрий) верхнеплиоценовых моллюсков потребовалось несколько миллионов лет, тогда как в Черном море в четвертичном периоде новый вид рода РарМа возникает всего за 6000 лет. Для образования нового подвида водяной полевки (Аго(со(а !еггез(г(з) требовалось !50 — 250 тыс. поколений (300 †3 тыс. лет), Один вид зубра (В(зол) на Кавказе в среднем плейстоцене существовал примерно 50 — 60 тыс. поколений, а переход к новому виду занял (Π†!6 тыс. лет (2 — 4 тыс. поколений). Подвиды ряда птиц: сизого голубя (Со(иглЬа (!иа), ' Напомним, что в палеонтологическоч материале, говоря о виде, подразумевают не вид в веонтологическом смысле, а отрезок фнлогеиетнческого древа, или фратрии (см.
гл. 12). 220 хохлатого жаворонка (12а1егИа сг(51а1а), славки (Рг(лла вегас(1(з) и других возникли за 5 — 10 тыс. лет (несколько тысяч поколений). Есть много данных о длительности сутцествования отдельных, оолее крупных, чем вид, таксономическпх групп. Продолжительность существования некоторых родов пластинчатожаберных мол,посков ().ате111(ггапс)2(а1а) достигала 275 млн.
лет (большинство родов существовало 25 — 50 млн. лет); у грызунов (2хоо(еп()а) продолжительность существования родов не превышает 30 млн, лет; а у хищных млекопитающих — 25 млн. лет (большая часть родов существовала не более !О млн. лет) (рис. 73). За 20 — 24 млн. лет в оз.
Байкал возникло 7 новых семейств и гюдсемейств, 50 новых родов рыб и много ракообразных. Для возникновения новых семейств в морях нужны, как правило, сроки в десятки и сотни миллионов лет. Для возникновения же большинства отрядов млекопитающих понадобвлось всего один-два десятка миллионов лет.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
