Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Можно сказать, что ни мутационный процесс, ни кволны жизнв», видимо, не оказывают решающего влияния на скорость протекания процесса эволюции в любой группе. Но очень велики влияния изоляции и, особенно, естественного отбора. При определении скорости эволюционного процесса изоляция действует не только как элементарный эволюционный фактор, но и как фактор, активно способствующий перестройке всех биогеоценозов и созданию условий для дальнейшей эволюции. Однако главнейшим фактором, определяющим как продолжительность существованвя того или иного филума, так и скорость образования новых форм, является, конечно же, естественный отбор, Эта роль отбора особенно ясно выступает при анализе проблемы вымирания. 100 06 60 60 2О 166 ОО щ ЛО 26 О 16 20 61 О М 20 26 Нреня, ен. Оег 1ОО ОЕ 60 О О 150 200 250 НОЕНЯ.
ОЛН .НО Рнс. 73. Продолжнтелыгость существовании родов некоторых животных. А— пластиииотожебсрпые моллюски (Бате))гпгалс111ата); Б — грызуны (7(огтеила);  — хищные (сага!Оога) (по н. В. тнмофеевууресовскому н др., !969) 22! Проблема вымирания. Подсчеты палеонтологов показывают, что виды, существующие в настояшее время, составляют лишь ничтожную часть из общего числа видов, образовавшихся на Земле в ходе эволюции: подавляющая часть существовавших видов вымерла.
Следовательно, вгямирание — столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов. Говоря о вымирании, нужно помнить, что вымирание видов не обязательно ведет к вымиранию всей группы: вымершей можно считать лишь ту группу, от которой в процессе эволюции не осталось прямых потолков. В процессе филетической эволюции старый вид не исчезает бесследно, а преврашается в другой, сохраняя не только принципиальное сходство с исходным видом, но и являясь носителем части генетической информации филума. Образно говоря, в генотипе человека, наверное, 95$ генов определены генотипом наших обезьяноподобных предков, не меньше чем 60 — 705о генов — генотипом когда-то существовавших насекомояднообразных форм млекопитающих, стоявших в основе всех приматов и т. д, Спускаясь все дальше по древу жизни, мы должны признать, что в наших генах есть зна гительная часть генофонда, переданного нам от рыбообразных предков и первичных хордовых, каких-то беспозвоночных, и т.
д. Вымирание как естественный этап, способный завершать эволюцию любой части филогенетического древа, определяется теми же эволюционными факторами, что и «обычная» эволюция. Но при вымирании все факторы эволюции действуют как бы с обратным знаком.
Например, давления мутационного процесса «не хватает», чтобы дать достаточно материала для перестройки генотипа,п всего генофонда в соответствии с новыми условиями; давление изоляции, возможно, оказывается чересчур сильным и превышает допустимые в данных условиях пределы (нарушается единство развиваюшейся группы); наконец, чересчур высокое давление естественного отбора ведет к размножению все меньшего и меньшего числа особей. Поэтому рассуждения относительно каких-либо глобальных (а в последнее время — часто и «космических») причинах вымирания есть не что иное, как воскрешение «теории катастроф» (см.
гл. 4). Кстати, исследования показывают неодновременность вымирания разных крупных групп в прошлом; так называемые «катастрофические» вымирания целых фаун и флор продолжались не годы и не столетия, а миллионы и десятки миллионов лет. На протяжении этого времени (и миллионов поколений) действовали те же обычные микроэволюцпонные факторы, интегрируемые работой естественного отбора..Конкретные направления естественного отбора сегодня нам трудно определить ввиду сложности и противоречивости действия отбора на разные признаки и свойства. Приведем несколько примеров. Недавно в Средней Лзпи недалеко от Ленинабада был найден ископаемый мелкий летающий яшер (рис. 74).
Это небольшое, размером с наших летучих мышсй, существо .имело крылья и тело, покрытое шерстью. Какие причины привели их к вымиранию? Как 222 Рнс. 74. Реконструкция ископаемого длинночешуйника необыкновенного— мелкого ящера, найденного Л. Г. Шаровым в Средней Лани функционально объяснить странные веерообразные выросты на спине, напоминающие перья, но с «мешочками» на концах.
Пред? положение о функционировании этих «мешочков» в качестве парашютов малоубедительно. Но и любое другое объяснение никогда не будет окончательным. Так же не уверены мы и в том, каково относительное значение функции того или иного органа у современных животных (подробнее см. гл. 14). Данные истории развития органического мира на Земле показывают, что, как правило, быстрее вымирают более специализированные формы; такие формы скорее погибают при резком изменении среды обитания. Напротив, неспециализированные формы имеют тенденцию существовать (часто и обычно в незначительных количествах) на протяжении более длительных периодов. Можно сказать, что к вымиранию ведет расхождение между темпами эволюции группы и темпами изменения среды.
При освоении достаточно широкой среды темпы эволюции группы могут быть весьма низкими, но не приведут к вымиранию. Напротив, при «узкой с еде» даже высокие темпы эволюции оказываются обычно недор статочными, чтобы «поспеть» за резкими изменениями среды. Оценивая значение вымирания в эволюции, нельзя упускать из виду того обстоятельства, что вымирание одних групп часто служит условием возникновения и распространения новых групп организмов, увеличения многообразия жизня на Земле. Итак, вымирание как эволюционный процесс — нс обязательный момент в развитии группы, и об этом свидетельствуют существующие филогенетическпе реликты.
Филогеиетнческие реликты. Стабильность окружаюшей среды имеет громадное значение для сохранения видов неизменными. Г!римеры тому филогенетические реликты, или «живые ископаемые» (см, рнс. 12). Морское плеченогое лингула (Ыпди1а) встречается в неизменном виде начиная с ордовика, т. е. существует на 223 Земле как вид более 400 млн.
лет! Моллюск меорита, обитающии ныне в Тихом океане, очень похож на виды того же рода, обитавшие в нижнем девоне, т. е. не менее 350 млн. лет назад. Мечехвост (Ыти(из) — обычный обитатель глубоких пресноводных луж средней полосы, в почти неизменной форме существует с силура (около 400 млн. лет). Знаменитая кистеперая рыба латимерия (Т-абтела) в почти неизменном виде сохранила строение и форму представителей группы вымершей 200 — 300 млн. лет назад.
Число примеров можно увеличить. Все они показывают, что отдельные виды могут сохраняться на протяжении сотен миллионов лет эволюции практически неизменными. В чем причина такого удивительного постоянства«' Во всех случаях оказывается, что сохранение таких видов возможно при стабильности основных компонентов среды. Так, особенно много филогенетнческих реликтов в некоторых участках Мирового океана и в тропиках, где стабильные условия существования сохраняются на протяжении десятков миллионов лет. «Правила> эволюции групп Сопоставления характера развития различных хорошо изученных ветвей древа жизни позволили установить некоторые общие черты эволюции групп.
Этп эмпирические обобщения получили название «правил макроэволюции». Правило необратимости эволюции, сформулированное Л. Долло (1893), гласит, что эволюция — процесс необратимый и организ,н не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков Так, если в эволюции наземных позвоночных на каком-то этапе от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы нн шла дальше эволюция, не могут вновьдать начало амфибиям. Вернувшиеся в просторы Мирового океана рептилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становились рыбами. В общей форме можно сказать, что если какая-либо ~руина организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону существования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным.
Это хорошо понятно, т. к. прошедшая история не проходит бесследно и, возвращаясь в прежнюю зону, группа не может стать полностью плентичной группе, когда-то вышедшей пз этой зоны, Правило необратимости эволюции в на|не время получило существенное уточнение. Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций (см. курс генетнки), иногда наблюдающихся у особей генетически близких форм.
Но признание обратимости отдельных признаков в филогенезе — отнюдь не признание обратимости эволюционного процесса в целом. Обратная мутация по признаку 224 может привести к повторному возникновению данного гена, но не генотипа в целом; к вторичному появлению данного признака, но не фенотипа в целом. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций, но статистически невероятно повторное возникновение генных комплексов и целых фенотипов. Правило прогрессивной специализации †прави макроэволюции, сформулированное Ш.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
