Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Депере (1876), гласит, что группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более и более глубокой специализации. Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на последуюшем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется н усиливается (напрпмер, птеродактили в свое время все более приспосабливались к жизни в воздухе). Это и понятно, так как организм определенного строения не может жить в любой среде; в выборе определенной среды (адаптивной зоны или ее части) группа ограничена особенностями строения.
Если эти особенности несут черты специализации, то организм обычно мвыбирает» (точнее, в результате борьбы за существование попадает) всю более частную среду, где его специализированные приспособления могут обеспечить успешное выживание и оставление потомства. Но обычно это лишь дальнейшая специализация. Частный случай этого общего правила прогрессивной специализации — увеличение размеров тела особей в процессе эволюции (относится в основном к позвоночным животным). Увеличение размеров тела связано с более экономным обменом вешеств (уменьшение величины относительной поверхности тела) и должно рассматриваться как частный случай специализации.
С другой стороны, увеличение размеров тела дает хищнику преимущества в нападении, а жертве — преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неизбежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах. У представителей других групп происходит не увеличение, а уменьшение размеров тела, например, при переходе к подземному образу жизни н обитамию в закрытых норах многие грызуны вторично сталя более мелкими. Интересно, что сопряженной эволюции подверглась ласка (Миз(е1а пгиа(ьз)— один из наиболее облигатных потребителей мышевидных грызунов н средней полосе.
Хищник, ласка приобрела размеры тела, позволяющие преследовать мелких грызунов в норах. На этом примере видно, что выделяемые эмпирические эволюционные правила имеют относительное значение. Характер эволюции зависит в конечном счете от конкретных связей группы с элементами биотической и абиотической среды (всегда при постоянном контроле отбора, идущем на уровне микроэволюционных взаимодействий внутри популяций и биогеоценозов) .
Правило происхождения от неспециализированных предков, сформулированное Э. Копам (1904), показывает, что обьшно новые группы берут начало не от высших представителей предковых 8 — 4402 225 групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных, находившихся, вероятно, в достаточно жестких условиях борьбы за существование. Аналогичным образом голосеменные растения возиикля от неспециализированных палеозойских папоротникообразных; ныне процветающая группа цветковых растений возникла не от апециализированных голосеменных, а от неспециализированных предков, занимающих промежуточное положение между семенными папоротниками и беннетиттовыми (см. гл, 3).
Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет возможность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера, Трудно ожидать появления среди гельминтов каких-то принципиально новых форм с коренными отличиями в организации.
У таких форм скорее могут возникнуть эволюционные изменения, направленные клучшему прикреплению внутри организма хозяина, лучшему использованию питательных веществ, содержащихся вперевариваемой пище, наконец, более эффективному способу размножения и т. п. Напротив, у такой группы, как практически всеядные средних размеров хищные (типа кошек), живущие в самых разнообразных условиях, большие потенциальные возможности развития в самых разных направлениях (конечно, при условии значительного изменения окружающей среды). Высокая потентность неспециализированных групп в эволюции определяется разнообразной борьбой за существование, которую они вынуждены вести. Но в историческом плане именно эти жесткие требования среды и приводят потомков неспециализированных групп на путь арогенеза, вызывая к жизни приспособления, которые потом оказываются перспективными для начала нового широкого аллогенеза.
Правило смены фаз в эволюции отдельных филогеиетических ветвей. При ~рассмотрении главных направлений эволюции групп— арогенеза и аллогенеза — уже подчеркивалось регулярное чередование этих типов развития в эволюции основных стволов древа жизни. Такое чередование периодов быстрой эволюции с периодаии более медленной эволюции отр жает очень распространенную эволюционную тенденцию в филогенезе отдельных .групп (Л. Н. Северцов) Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптаций — адаптациогенез. Одни из вновь возникающих адаптаций оказываются очень частными, и их значение не выходит за пределы узких условий. Другие — дают возможность выхода группы в новую адаптивную зону или подзону и непременно ведут к быстрому эволюционному развитию групп в новом направлении.
Обычно одна нз форм получает какую-то новую адаптацию (или комплекс адаптаций), оказывающуюся основой для следующего быстрого периода филогенетических новообразований. Правило смены фаз касается эволюции любых групп, начиная с рода и выше. Пример типичной смены фаз †постепенн распространение, затем процветание и следующее за ним вымирание трилобитов, наутплид, большинства брахпопод в палеозое, аммонитов в мезозое, панцирных и ганоидных рыб, а также гцитковых в палеозое, рептилий — в мезозое. Нередко говорят, что процветание какой-либо группы в геологическом прошлом является предвестником ее близкого вымирания. Птицы и млекопитающие, также как и многие группы цветковых растений н членистоногих, в настоящее время находятся на средних этапах (расцвет) этого пути; начался же этот путь для названных групп в основном в мезозое — около 120 †1 млн.
лет назад. Рассмотренные эмпирические правила эволюции групп не исчерпывают общих эволюционных тенденций в развитии групп. Ряд таких тенденций мы рассмотрели в предыдущих главах курса, другие рассмотрим в последующих. Вероятно, в каждой группе органического мира есть свои обгцие тенденции эволюции (см. раздел о групповом прогрессе в гл. 16), есть, несомненно, и некоторые общие тенденции в эволюции организации жизни на каждом изосновных уровней организации живого. Одной из таких общих тенденций является сформулированное И. И. Шмальгаузеном правило «интеграции биологических системас на любом из уровней (молекулярно-генетическом, онтогенетическом, популяционно-видовом и биогеоценотическом) биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторнвсми механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.
Другим особенностям процесса макрозволюции, исследования которых еще не позволяют дать афористические «правила», подобные сформулированным выше, мы специа.тьно посвящаем раздел о современник проблемах и нерешенных задачах в изучении зволюции (схь ч. Н) ЗАКЛЮЧЕНИЕ В настоящей главе были рассмотрены основные закономерности эволюции филогенетических групп.
При этом были выделены элементарные формы эволюции групп (филетнческая эволюция и дивергенция), в совокупности определяющие развитие более комплексных форм эволюции — параллелизм и конвергенцию. Было показано, что к двум главным типам эволюции групп — арогенсзу и аллогенезу — может быть сведено все многообразие типов групповой эволюции.
Рассмотрены конкретные темпы эволюции и формообразования и связанные с ними проблемы вымирания и существования «бессмертных» филогенетических реликтов и кратко охарактеризованы четыре эмпирических правила эволюции групп. На обширном материале, имеющемся в современной науке о закономерностях развития групп разного масштаба в эволюции, 8" 227 иет данных, всерьез заставляющих предполагать существование каких-то иных кроме микроэволюционных механизмов эволюционного процесса: эволюция всегда была процессом, ведущим к формированию адаптаций, — адаптациогенезом. ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНОВ И ФУНКЦИЙ главк 14 Главные эволюционные характеристики органов и функций Строение и функционирование органов и частей особи характеризуется мультифункциональноггью и способностью функции изменяться количественно, Эти категории и лежат в основе всех принципов эволюционного изменения органов и их функций.
228 Когда говорят об эволюционных изменениях органов и функций, подразумевается, что в процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей носителей тех или иных органов. Поэтому, говоря о принципах эволюции органов и функций, мы в определенной мере искусственно выделяем эту проблему из проблемы закономерностей эволюции груни, Такое выделение логически оправдано методологическим принципом расчленения единого сложного явления на части и позволяет лучше познать изучаемое явление.
Другое замечание касается соотношения понятий «орган» и «функция» Совершенно ясно, что форма (орган, структура) в эволюции неразрывно связана с функцией. Вопрос о первичности изменения того или другого скорее философский, чем биологический. Как показано далее, в результате мультифункциоиальности всех органов и принципа смены функций всегда трудно определить, что первично в эволюционное изменение функций или же изменение строения конкретного органа, первоначально связанное с другой функцией.
Для биолога такой спор в значительной мере схоластичен. С эволюционной точки зрения важен лишь сам факт постоянной взаимообусловленности формы и функции. Именно поэтому большинство из выделяемых ниже принципов относятся н к изменениям формы, и к изменениям функции, т. е. являются морфофизиологическими принципами. Мультифункциональность органов. В настоягцее врсмя нам неизвестно ни одного монофункционального органа в любом из изученных организмов. Напротив, число известных нам функций, присущих тому или иному органу или структуре, имеет тенденцию «увеличиваться» (по мере углубления знаний).
Рассмотрим несколько характерных примеров. Даже такой специализированный орган, как крылья летучих мышей, несет функции не только полета, но и 1) схватывания добычи по принципу сачка у настоящих летучих мышей, 2) терморегуляции (особенно хорошо выраженную у тропических летучих лисиц, постоянно обмахивающихся крыльями), 3) продуцента витамина Д, образующегося в основном в кожном покрове и, наконец, 4) органа осязания. Прежде считалось, что маленький хвост у некоторых оленей действует как шторка, открывающая белое подхвостье, которое служит ориентиром для бегущих сзади других оленей в густом лесу. Специальные исследования показали, что еще большее сигнальное значение имеет само помахивание хвостом, при котором развеивается вокруг резко пахнущий секрет хвостовых желез, Общепризнанно, что однопалая нога лошади является едва лп не самым совершенным приспособлением, созданным природой для быстрого бега.
Однако в то же время нога лошади — эффективное оружие защиты от нападения хищников, орган рытья, а также несет некоторые этологические функции (движение ноги — «лошаль бьет копытом» вЂ” выражает настроение). Число примеров такого рода можно многократно увеличить. Равным образом мультифункцнональными оказываются не только органы эктосоматнческие (в широком понимании — «внешние»), но и внутренние (эндосоматические). Селезенка у млекопитающих пе только орган кроветворения, но и важнейшая железа внутренней секреции; функция в качестве желез внутренней секреции характерна для большинства внутренних специализированных желез; половых желез, почек, печени, поджелудочной железы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
