Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Переход от метаморфоза к прямому развитию — один из важнейших итогов последних этапов эволюции жизни на Земле. У представителей разных царств, типов, классов и т. д. онтогенез отличается и по масштабам дифференциации; у таких докле- 24! точных форм, как вирусы и фаги, нет самостоятельного онтогенеза. Их жизнь невозможна вне организма хозяина: бактерии, растения или животного, что в основном и определяет сравнительную простоту организации вирусов и фагов.
Онтогенез у одноклеточных примитивен в смысле процессов дифференциации. У растений процессы дифференциации в онтогенезе растянуты и не ограничены периодом эмбрионального развития в собственном смысле этого слова. Закладка метамерных органов у растений происходит в течение всего онтогенеза. У животных процессы дифференциации и органообразования ограничены преимущественно эмбриональным периодом. Процессы гисто- и морфогенеза у растений к тому же протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур. Онтогенетическая дифференцировка. Для онтогенеза многоклеточных характерно наличие последовательной дифференцировки.
Онгогенетической дифференцировкой называется процесс постепенного нарастания структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка (зиготы, почки) и специализации образующихся при этом структур. Наиболее интенсивен процесс дифференцирования на ранних этапах онтогенеза. Дифференциация способствует расширению нормы реагирования организмов на условия среды, повышает устойчивость организма путем нарастания функционального разнообразия структур,,Все фплогенетические дифференцировки основаны на дифференцировках в онтогенезе.
Любые адаптации организма непосредственно (или опосредованно) связаны с онтогенетическими диффереицировками, выражаясь в том или ином изменении онтогенеза особей составляющих вид. Проявление онтогенетических дифференцировок легко наблюдается при развитии оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). В общих чертах у растений и животных можно различить несколько этапов онтогенеза: эмбриональное развитие, период роста, период зрелости (размножения), период старости.
Любой из указанных этапов онтогенеза в свою очередь может быть подразделен на более дробные стадии, которые отличаются спецификой проявления у разных видов. Так, самые ранние этапы развития у животных делятся на стадии 2, 4, 8... 64 бластомеров, морулы, бластулы, гаструлы, нейрулы, закладки и образования органов и т.
д. Эмбриогенез у амфибий делится на зародышевый и лнчиночный периоды, а у высших позвоночных — на зародышевый, предплодный и плодный периоды. У растений в эмбриональном развитии выделяются такие этапы, как подвеска, предзародышевый, зародышевый и т, д. Подытоживая краткие сведения об онтогенезе, можно заметить, что в процессе эволюции органического мира возникают все более сложные онтогенетические дифференцировки, упрощаются жизненные циклы и осуществляется переход к прямому развитию и к прогрессивному обособлению индивидуума как целого. В эволюции онтогенеза важную роль сыграло возникновение полового процесса и связанные с ним диплоидия и гегерозигогносгь, во мно- 242 гом определившие возможность удлинения продолжительности онтогенеза, усложнения процессов соматической дифференцировки.
После общих замечаний об онтогенезе рассмотрим основные тенденции, проявляющиеся в ходе эволюции онтогенеза. Целостность онтогенеза Особь всегда развивается как целое. Структурная и функциональная целостность особи основани на взаимодействии онгоггнегиыгских дифференцировок, Онтогенетические дифференцировки (в отличие от филогенетических) никогда не приводят к изоляции разных структурных компонентов целого — особи. Этапы онтогенетической дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг прута, предыдущие этапы служат основой для последующих. В ходе эволюции наблюдается интеграция организма — установление все более тесных динамических связей между его структурами.
Этот принцпп отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза. Особь никогда не представляется мозаикой частей и органов, а является специфически реагирующим целым (И. И. Шмальгаузен). Любой бластомер при сохранении связи с другими бластомерами развивается как часть целого, Но при отделении одного бластомера на ранних стадиях и искусственном выращивании его он может дать начало новому организму. По,прошествии же нескольких делений функциональные связи между отдельными бластомерами настолько усложняются, что отдельно взятый бластомер уже не способен дать начало новому организму. В процессе онтогенетической дифференциации частей между ними устанавливаются все новые и новые связи. Например, образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию эктои эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервнои трубке, хорде и т.
д.; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов. Нарушение одного из звеньев дифференцировки приводит к дефектам развития в онтогенезе. Отсюда, ясна необходимость протекания предыдуших этапов онтогенеза для реализации последующих стадий онтогенетических дифференцировок, ттля тглубления нредставленгй о целостности онтогенеза в индивидуальном и ксторическоч развипги важное значение имеет рассмотрение роли корреляций ~ координаций в формообразовательных ироцессах. Наибочьшее развитие учение о корреляциях и координациях получило в трудах И.
И. Шмальгаузена. Корреляции. Усиление функциональной и структурной взаимозависимости между органами развивающегося организма, при кагорам изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами— норрглятивными. Корреляции между органами проявляются в различных формах. Исходными в процессах индивидуального развития являются ге- 243 номные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе.
Примеры геномных корреляций многочисленны: горох с пурпурными цветами имеет красные пятна в пазухах листьев и серую семянную кожуру; развитие очень короткого клюва у голубей (турман) сопровождается развитием оперения нз ногах; окраска подсемядольного колена у сеянцев яблони связана с окраской плодов; скороспелость у злаков — с низкой урожайностью и т. д. Геномные корреляции обусловливают сцепленное развитие многих признаков и тем самым объясняют возможность закрепления признаков, непосредственно не имеющих прпспособигельного значения (на эту возможность обращал внимание еще Ч.
Дарвин). Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Наличие взаимодействия развивающихся частей доказано тончайшими опытами по пересадке участков развивающегося зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза. Так, Г. Шпеман на стадии гаструляции у зародышей тритонов (Тп1оп ~аеп(а(иэ, Тг, сг4е(а!из) производил обменную пересадку двух участков: кусочек медуллярной пластинки (из нее обычно формируется нервная трубка) пересаживал в эктодерму (из которой в норме развивается кожа). С другой стороны, кусочек эктодермы был пересажен в зону медуллярной пластинки. На развитие пересаженной ткани большое влияние оказывали окружающие клетки.
Из кусочка эктодермы, пересаженного в .полость гаструлы (на месте медулярной пластинки), дифференцировалась не кожа, а нервная трубка. Точно так же кусочек медуллярной пластинки, пересаженный в эктодерму, участвовал и в образовании кожи, как и окружающие его клетки.,Геномные и морфогеиетические корреляции подвергаются шлифовке эргонтичеекими (от греч. «егцоп» вЂ” работа) функциональными корреляциями. Наличие разных форм корреляций, действующих взаимосвязанно, имеет большой биологнчеокий смысл для обеспечения онтогенетнческих дифференцнровок.
Эти корреляции, контролируя друг друга по результатам, обеспечивают нормальное протекание формообразовательных процессов в онтогенезе. Именно система корреляций определяет н судьбу мутаций. Любая мутация в той пли иной степени оказывает влияние на формообразовательные процессы. Поэтому в процессе онтогенеза смогут реализоваться лишь те мутации, которые первоначально ведут к небольшой перестройке системы корреляций. Обычно это наблюдается прп мутационных изменениях, не ведущих к резкому нарушению морфогенетических корреляций. Как развитие новых органов, так и редукция и рудиментация ' старых начинаются с нарушения процессов нормальной дифференцировки.
Мутации, приводящие к задержке развития индуктора или преждевременному развитию реагирующей ткани, нарушая ' сложившиеся морфогенетические корреляции, отражаются на ходе дифференцировки органа. 244 Координации. Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями. Координации делятся на топографические, динамические и биологические. Топографические координации — сопряженное изменение органов, связанных между собой морфогенетическими корреляциями. При этом органы, граничащие между собой пространственно, как правило, бывают связаны функционально. Например, изменение положения, величины и формы черепной коробки оказывает влияние на положение, величину и форму головного мозга. Увеличение размеров глаз ведет к увеличению глазниц, а размеры последних оказывают влияние на облик основания черепа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
