Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Примером замещения (субституции) органов является замена хорды — первичной опоры тела хордовых животных, сначала хрящевым, а затем и костным позвоночником. У растений принцип субституции органов прослеживается прн образовании филлодиев и филлокладпев из черешков и стеблей у кактусоподобных форм: функция фотосинтеза, важная для всего растения, осталась, но она перешла от листьев к стеблям, произошло замещение (субституция) органа. Последним примером субституции органов может служить возникновение своеобразного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов на пальцах (у без.тегочных саламандр) (Р(е()1ог(оп$Ыае).
Функция дыхания, важная для организма, сохраняется, и кислород поступает в кровь этих животных, но не через легкие или жабры, а через совершенно иные анатомические образования. Смена функций. Смена главной функции — один из наиболее обьцнх принципов эволюции органов. У ряда насекомых яйцеклад превращается в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защитны. В уже упоминавшемся примере с изменением передней конечности китообразных в ласт происходит смена главноп функции конечностей; у наземных предков китов главной функцией конечностей было передвижение тела в пространстве, а у киточ главной для передних конечно«тей становится функция изменения направления движения.
Ярким примером смены функций служит дифференцировка конечностей у десятиногих раков (Ресарог(а). Первоначально главной функцией всех конечностей была плавательная, а второстепенными — ходильиая и хватательная. В процессе эволюции происходит расширение функций всех конечностей. Прп этом у части ног происходит смена главной функции— часть головных и передние грудные пары ног приобретают функции хватания и жевания как главные (рис.
76). Первые две пары головных ног становятся исключительно ходильными, брюшные конечности, оставаясь в основном плавательными, служат для вынашивания икры и создания потока воды к органам дыхания— жабрам. Многочисленны примеры смены функций у растений, Венчик цветка образуется из листьев, которые меняют функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых (или более общо — на Функцию, связанную с опылением). Образование клубней у растений также происходи~ в результате смены функций соответс~вую- 23з щих частей растения: сначала отдельные части корневой системы, из которых впоследствии развились клубни, были полностью связаны с транспортом и добыванием питательных веществ из почвы.
Затем у части корней второстепенная функция временного хранения питательных веществ приобрела характер главной и постоянной. Этот пример смены функций можно рассматривать и как пример фиксации промежуточныхх ф а з. Принципы эволюции органов и функций ' достаточно разнородны. Пока нет достаточно полной классификации всех принципов морфофункциональных преобразований и неясно, известны ли нам все принципы, Наиболее общими из них пока остаются: принцип смены функций в широком смысле (отражает возможность качественного изменения функций того или иного органа) и принцип количественного изменения выражения функции (отражает возможность количественного изменения функций).
Еще раз подчеркнем, что связь формы и функции в эволюции настолько тесна и неразрывна в биологии, что правильнее говорить не об изменении формы н функции порознь, а о морфофнзпологических преобразованиях. После рассмотрения этих сравнительно простых принци- !а н — — !б Рис. 76. Дифференциация речного рака 1АВ!асиз!ер!оиасгу1Ь), связанная с разделением и сменой функции 1из И.
И. Шмальгаузена, 1969): 1 — 2 — органы чувств; 3 — 5 — челюсти; 5— 8 — ногочелюств; Р— 13 — холяльнь!е ноги; 14 — 1 — брюшные логи; 18 — хвостовая ноге огических преобразований рассмотрим более ые с взаимным преобразованием ряда органов.
пов морфофизиол сложные, связаны ' Некоторые более снециальиые принципы здесь не рассматриваются !в частности, принципы симиллции органов и функций, активации и имлгобгы лиэации функций). Взаимосвязь морфофизиологических преобразований органов и систем в филогеиезе Хорошо известно, что организм — координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном соподчинении и взаимозависимости.
Взаимозависимость отдельных структур (корреляция), особенно хорошо изучена в процессе индивидуального развития (онтогенез). Корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза, обычно обозначаются как координации (см. гл. !5). Сложность взвимоотнашений внутри развивающихся систем разного уровня атрудняет выяснение основных черт проявления таких координаций. Доствточно выяснены лишь два общих принципа, отражающие координацию морфофнзиолощшескнх преобразований в филогенезе: принцип гетеробатмии и принцип компенсвции функций Первый нз них относится к координации разных систем органов, второй — к координацин отдельных органов внутри одной системы органов (А. Л.
Тахтвджян, Н. Н. Воронцов). Принцип гетеробатмии. Принцип гетеробатмии (от греч. «батмос» — ступень) отражает часто встречающийся в природе неодинаковый темп эволюции разных органов и целых систем органов и означает разный эволюционный уровень развития разных частей организма. Выше описаны случаи тесной координации отдельных органов и структур внутри одной системы органов или в цепи органов, функционально связанных друг с другом. В организме существуют органы и целые системы органов, сравнительно слабо связанные между собой функционально (например, система органов терморегуляции н органов движения, органов движения и органов пищеварения и др.).
Так, связь органов движения с органами опоры у животных, например, более тесная, чем органов движения с органами внутренней секреции, а у растений — между эволюцией спорангиев и гаметангиев и т. д. нет ясно выраженных функционалшгых соотношений. Этн системы органов относятся к разным координационным цепям в эволюции. В случае эволюционного морфофизиологического изменения какого-либо члена одной координационной цепи неизбежно меняются в соответствующем направлении и все остальные звенья цепи. Те же органы и части организма, которые не принадлежат к данной координационной цепи, могут изменяться сравнительно незначительно.
В целом, такое положение ведет к возможности осуществления разных темпов специализации разных систем органов в организме. Процесс эволюции, ведущий к возникновению такого поло'кения, обычно называется мозаичной эволюцией (организм выступает в известной мере как мозаика систем органов), а результаты такой эволюции — гетеробатмией (эволюционной «разноступенчатостью» отдельных систем органов) '. ' Иногда используются термины «перекрещиввнне специализации>, «эволюпнонная гетерохрония прнзннков», «гетераэпистазия». 235 Гетсробатмия ярче выражена у растений, у которых связи между отдельнымн частями особи, как в онтогенезе, так и в фнлогенезе, проявляются слабее, чем у животных. При этом особенно четко гетеробатмия проявляется у самых «примитивных» представителей крупных групп.
Например, представители сем. Тгоспобепбгасеае G Те1гадепбгасеае имеют очень примитивную, лишенную еше насзоянгих сосудов, проводящую систему, однако цветки в этих семействах обладают высокой степенью специализации. Магнолиевые, напротив, обладают очень примитивным строением цветков, ио очень «продвинутым» эволюционно строением проводящей системы. Принцип компенсации. Принцип компенсации органов и функций также отражает сложные отношения, складывающиеся в процессе сопряженной эволюции отдельных органов и внутри системы органов. Часто оказывается, что при приспособлении какого-либо вида меняется лишь одна из частей системы органов, тогда как ббльшая часть органов данной системы оказывается неизменной.
Например, у ряда грызунов специализация к определенному образу жизни затрагивает в основном особенности строения желудка н, в меньшей степени, строение зубной системы. У других видов этой же группы млекопитающих приспособление может пойти в основном по пути изменения зубной системы (при меньших трансформациях кишечной трубки). В процессе эволюции происходит как бы компенсация изменения одной части органа или системы сохранением неизменнымн других частей.
Велико эволюционное значение этого принципа изменения органов для сохранения потенций развития в иных, отличных от современных, направлений. В самом деле, даже при сравнительно глубокои специализации того или иного вида к определенным условиям существования, в каждой системе органов остаются «резервы» не затронутых специализацией структур, которые могут быть использованы при изменении направления естественного отбора.
Значение принципов гетеробатмии и компенсации в понимании особенностей макроэволюции очень велико. Эти принципы предостерегают от упрощенной реконструкции путей филогенеза той или иной группы лишь на основании сопоставления строения отдельных органов или систем органов, так как разные органы и системы дают разную картину эволюционной продвинутости. Другое н более широкое значение принципа гетеробатмии состоит в том, что он позволяет более глубоко представить эволюционные возможности изменения той или иной организации в самых разных направлениях.
Принципы гетеробатмии и компенсации в конечном итоге также основаны на мультифункциональности органов и их способности изменять выражение той илн инок функции количественно. Эти основные эволюционные характеристики органов оказываются исходными и для процесса редукции органов. 236 Проблема редукции органов Если бы у современных организмов существовали все те органы, которые были в прошлом у нх прямых предков, то трудно было бы представить возможность функционирования такого гипотетичеокого конгломерата.
Совершенно ясно, что очень много органов, раньше вполне развитых, исчезло в процессе эволюции. Редукция органов — один нз наиболее обычных процессов, сопровождаюших морфофизиологические эволюционные преобразования орга. пизнав. Каковы же эволюционные характеристики редуцируюшихся органов? Прежде всего, эти органы отличаются недоразвитием (по сравнению с тем, что имеется у предковых или ближайших родственных форм), выражающимся обычно в уменьшении размеров н упрошении строения (см, гл. 2). Замедлены у таких органов гистологическая дифференцировка и рост в течение онтогенеза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
