Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Процесс возникновения относительной устойчивости развития называетсл автономизацией онтогенеза в ходе эволюции, Результат автономизации онтогенеза проявляется при сравнении развития разных видов животных и растений в одинаковых условиях. Так, в инкубаторе прн совершенно одинаковых условиях из яиц разных видов птиц развиваются птенцы с особенностями, характерными для вида. Автономизация онтогенеза выявляется и в сохранении постоянной температуры тела у теплокровных животных при широких колебаниях температуры окружающего воздуха.
Почти сходное есть и в развитии растений. У птицемлечника (Огп!!йода)ит шогопош7!) и безвременника (Со!сй!сит )аегитп) закладка зачатков цветов в естественных условиях обычно наступает при температуре почвы 25 — 20' С. Однако у них этот процесс может протекать и при значительных двусторонних отклонениях температуры от оптимума. Результаты автономизации онтогенеза закрепляются отбором и в последующем выступают как развитие по унаследованной программе. Внешняя среда вносит свои коррективы в индивидуальное развитие, но их характер всегда определяется наследственной программой, ее нормой реагирования.
Известно, что водный лютик (Йапипси!из йе)рй!и!)о)!из) и стрелолист (Бай!!!аг!а вой!!!с!оЛа) формируют различные листья под водой и в воздушной среде (рис. 79). В свое время Ж. Ламарк использовал этот пример для доказательства изначально адекватного изменения организмов пот влиянием условий внешней среды. Однако впоследствии выяснилось, что фактором, определяющим развитие «подводных» листьев, является не водная среда, а затемнение: «пусковым мехапиз- 249 Рис. 79. Стрелолист (ЯадШаггп апуЩо((а) формирует разные но форме листья ири развитии на с)тие (А) и в воде (Б, В) (по Б, Уоллес и А.
Шрб, !964). В наследственной прогРамме ааноднрована возможность развитии в том и другом напрев. ленни; «пусновым механизмом» длн разввтин «водной» формы листьев служит затенение, а не непосредственное действие волы мом», определяющим реализацию того или иного варианта в пределах наследственно обусловленной нормы реакций, была закреплена интенсивность света (погруженные в воду листья всегда менее освещены). Позтому если водный лютик будет развиваться на суше в полутемном помещении, то листья у него будут такими же, какими бывают под водой.
Многие растения имеют «световые» и «теневые» листья. У рачка Аг(ет(а за((ла с изменением солености воды меняется форма члеников. Во всех подобных случаях возможные пределы изменения не случайны, а определяются генотипом, его индивидуальной наследственной программой развития — нормой реакции (см. гл. 8). Часто для реализации в онтогенезе унаследованной программы требуется наличие лишь минимума внешних условий.
Так, развитие зародыша у птиц происходит даже при наличии температуры ниже оптимума. Образование хлорофилла у растений идет даже при коротких световых вспьпцках. У многих растений индукцня цветения наступает при действии минимума благоприятных условий (фотопериод, низкие температуры, минеральное питание). Индивид()альное развитие, зависимое от минимума интенсивности внешних условий, называется авторегуляторнылс развитием. 250 При таком развитии роль большинства изменений внешних условий сводится к «пуску» внутренних механизмов морфогепеза. Это происходит в тех случаях,,когда за долгую эволюцию отбор бывает направлен ца установление связи развития организма с частыми колебаниями физических и условий среды, С появлением авторегуляции устойчивость онтогенеза в целом возрастает и он может протекать даже при неблагоприятных условиях. В идеальном случае авто- ш номизация онтогенеза сопровождается полной заменой внешних факторов развития внутренними.
Примером может служить процесс развития легочных альвеол у позвоночных Л Б в Г (рис. 80). У аксолотля альвео- ' р Рис. 80. Схема развития легких. А— лы развиваются после растяже- аксототль !5(гес(оя)! Б — чесиочиииа ния легочных мешочков возду- Гре!ойо(еа)!  — жаба Гни[о)г г — ящехом, т. е. после начала дыха- рива (!олег(о). ! — О! — стадии развития ния воздухом.
У личинок лягу. (ио )( А. мащковдеву, 1эзб) двойной штриховкой ооказаиы структуры лег- ШЕК дО НаЧаЛа ваэдущнОГО ды кого, лифференцнруюшиесн лишь нод вливиихаиия выест мвстО перпняиая е г дыхании. у жабы и низерины лиффереинн- ровка летного идет до начала функционировафраГМЕНтацИя тКаНИ ЛЕГКОГО нин (нримео автономизации онтогенеза) на альвеолы. У более приспособленных к наземным условиям жаб до периода воздушного дыхания альвеолярная структура развивается еще сильнее, чем у лягушек. У рептилий и млекопитающих легочные структуры формируются на более ранних стадиях эмбриогенеза задолго до их функционирования.
В процессе эволюции регуляторные механизмы индивидуального развития меняются и совершенствуются. На высших ступенях эволюционной лестницы процесс онтогенеза достигает максимальной устойчивости и это является важным приспособлением к нивелировке влияний случайных и кратковременных изменений факторов среды. Автономизация онтогенеза — один из наиболее ярких путей эволюции, но возможность возникновения в онтогенезе изменений, способных перестроить унаследованную программу., не исключена. Именно эти наследственные изменения, возникающие в цепи отобранных онтогенезов, формируемых отбором в ряду поколений, являются элементарным эволюционным материалом (см.
гл. 8) и служат основой перестройки филогенетического развития. 251 Онтогенез — основа филогенеза Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях эмбрионального развитая. Среди нпх различают изменения типа архаллаксисов (от греч, «агсйе»вЂ” начало + «аПахгз» вЂ” обмен), девиации (от лат. «г(еу(а((о» вЂ” уклопение средних стадий) и акаболии (от греч.
«апаЬо!е» вЂ” подъем, надставка к конечным стадиям). Анаболия — эволюционное изменение формообразования на конечногх стадиях эмбриогенеза. Такие изменения широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития зародыша как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Например, изменения в ~".„о строении скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов связаны с надстав- А ками на поздних стадиях развития.
Так, развитие грудных плавников у морского петуха (Тг(п(а раз((паса) в начале происходит как и у других близких видов рыб, а затем происходит апаболия — передние три луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки (рис. 81). к Анаболии встречаются и у растений. Так, например, полагают, что крыловидпые выросты у семин многих растений образовались как анаболии, связанные с возобновлением роста тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян. Девиация — эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях формирования в лроцессе онтогенеза.
Примером девиации может служить развитие чешуй у акуловых и рептилий (рис. 82). Закладка чешуй у тех н других начинается с местного уплотнения нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбрногенеза образует зубец чешуи.
В дальнейшем поверхность сосочка покрывается костным веществом, выделяемым сосочком. У рептилий же после скопления соединительной ткани под эпидермисом на средних стадиях эмбриогенеза происходит девиация — начинает- Рнс. 51. Пример эволюционных преобразований в онтогенезе посредством анаболни. Развитие грудных плавников у морского петуха (тпг(а розипасо], А— лрупный малек с плавниками типичного для бычков строения (все лучи соединены между собой перепонкой]; Б — более крупный малек, у которого изменилось обособление трех первых лучей в плавнике; В— нззослая тригла с тремя пвльпеобразными придатками в передней части грудного плавника (по А.
Н. Северпову. !939) 252 ся процесс не окостеневания, а ороговения чешуй (приспособление рептилий к наземным условиям). Вероятно, что клубни и луковицы у растений сформировались также путем девиации из первичной эмбриональной почки. Архаллаксис — зволюг(ионное изменение в начальных стадиях формообразователоных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предков и потомков с самого начала (см.
рпс. 84), Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб, числа зубов у зуба- тых китов — результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития. У растений путем ар- в Хая.чаКСИСОВ ШЛО, ИаПРИ- рис. 32. 1)ример эволюционных преоарвзо- меР, пРевРагцение двУ- папий в онтогенезе посредством девиации дального зародыша в од- и архаллакоиса; разпитие костных чешуй подолы>ый. Архаллакси. Рыб (А), Рогопык Рептилий (В) и волос млекопитающих (В) (по А В.
Сеперцопу, сы — изменения на ран- )РЗЗ) НИХ ЭТанак раЗВИТИЯ вЂ” Одинарные стрелки — апаболия, от Л и Б — левиавызывают заметную пере- и . Б к в — аркаллакснс. При возникновении волоса группа нс>пднык звндерыальных клеток нс СТрайху СИСТЕМЫ Коррсля- выпячивается, а опускается в кожу и в дальней- шем все развизае зачатка волоса не повторяет Фн.
ний в онтогенезе. Вероят- зогенепысского развития чешуи ио, по этой причине встречаются в филогенезе реже, чем другие способы эмбриональных изменений. Выделение указанных способов (модусов) онтогенетических изменений в значительной мере условно, т к. они связаны взаимо- переходами. Процесс превращения мутаций в адаптации, идущий под контролем естественного отбора, затрагивает все стадии индивидуаль- 253 ного развития.
В ходе эволюции отбор идет по целостности онтогенеза, отбираются онтогенезы, достаточно приспособленные на всех этапах развития. Другими словами, адаптационная ценность любой мутации проверяется на всех стадиях онтогенеза по ее влиянию на общий ход процессов формообразования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
