Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Формообразовательные процессы оказываются менее нарушенными при малых генных мутациях. Такие мутации, как показывают наблюденвя, могут изменить любую из стадий эмбриогенеза. Поэтому эволюционные изменения в онтогенезе также могут возникать на любых этапах. Еще Ч. Дарвин и Ф. Мюллер показали, что изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гетерокроний (смещение времени закладки того или иного органа или структуры: акцелерация — убыстрение, и ретардация — замедление или запаздывание закладки) и гетеротопий (топографические смешения места закладки структуры).
Например, у высших позвоночных структуры, появившиеся эволюционно позже (головной мозг, сердце и органы чувств), в эмбриогенезе закладываются раньше, чем древние структуры (пищеварительная и половая системы). В качестве примеров гетеротопий можно указать на изменение места закладки левких н плавательиого пузыря, которые первично возникли из жаберных мешочков, лежащих по бокам кишечника; у потомков легкие переместились на брюшную, а плавательный пузырь — на спинную сторону кишечника.
Тщательные исследования ряда форм показали, что прогрессирующие органы закладываются все более .и более рано и развиваются быстрее, и, наоборот, органы, исчезающие в процессе эволюции, развиваются все медленнее, а закладка их отодвигается на более поздние стадии онтогенеза. Обычно органы, которые закладываются в онтогенезе позже, исчезают при филогенетической редукции раньше.
На каких бы стадиях ни происходили эволюционные изменения, в онтогенезе наблюдается известное повторение (рекапитуляция) развития предков. Это — результат филогенетической обусловленности индивидуального развития. Учение о рекапитуляцин Онтогенез не только предпосылка филогенетического развития, но и его результат. По этой причине изучение путей эволюционного процесса у современных животных и растений возможно путем анализа особенностей их эмбрионального развития (см. гл, 2).
Изменения группы в филогенезе могут возникнуть лишь посредством изменений в онтогенезе. Обычно эти изменения индивидуального развития касаются поздних стадий развития. Самые же ранние стадии сохраняют значительное сходство с соответствующими стадиями развития предковых н родственных форм — «закон зародышевого сходства» К. М.
Бара. Таким образом, в процессе онтогенеза как бы повторяются (рекапигулируют) многие черты строения предковых форм: на ранних стадиях развития — более 254 Рис. 83. Пример рекапитуляции у растений. Повторение строения листьев, характерного длв вымерших папоротников у современных форм папоротни- ков. А, Б, и, — листья палеозойскнх папоротников (Агсааеоргеггз, Класортег(з и др.); Г, Д вЂ” первичные листья современны г форм (Тойеа, Алегмпга) (из И. И. Шмальгаузена, 1989) отдаленных предков (или более отдаленных современных родственных форм), на более поздних стадиях развития — более близких или более родственных современных форм (рис.
83). Зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб, амфибий (вплоть до развития образований, напоминающих жаберные щели рыб), на более поздних стадиях развития — нз зародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях— на плод человекообразных обезьян (см. рис, 20).
Эта эм|пирическая закономерность — основа учения о рекапитуляции, или «биогенетического законов (Э. Геккель, !866). Однако в онтогенезе наблюдается не такая строгая последовательность повторения этапов исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда пе повторяет взрослых стадий рыб, амфпбвй и рептвлий, а сходен только с их зародышами.
Ранние стадии эмбриогенеза отличаются консервативностью, что обеспечивает сохранение значительного сходства зародышей фвлогенетически далеких, но родственных форм, Воэможность сохранения в эмбриональном развитии предковых структур определяется тем, что они играют прямую или косвенную роль при формообразовании в онтогенезе. Так, хорда сохранилась не ради рекапнтуляции, а служит индуктором формообразования развивающегося зародыша. Предпочка у птиц играет такую же роль в закладке настоящих почек.
Впоследствии многими исследователями и особенно А. Н. Северцовым и Г. де Биром было показано, что биогенетический закон следует уточнить: в процессе онтогенеза могут повторяться особенности соответствующих стадий развития предковых форм (см. рис. 83), Несмотря на эти ограничения учение о рекапитуляцнн остается одним из крупнейших эмпирических обобщений, касающихся эволюции онтогенеза в целом и действенным методом фцлогенетнческих (см. гл. 2) и сравнительно онтогенетических исследований, ЗАКЛ ЮЧ ЕИ И Е Эволюция жизни на Земле сопровождалась параллельной эволюцией .индивидуального развития. Онтогенез шел при нарастающей дифференцировке структур и органов при одновременном возрастании интеграции.
Филогенетические дифференцировки определялись онтогенетическими дифференцировками. В этом н состоит роль онтогенеза,как важной предпосылки исторического развития. В то же время любая онтогенетическая наследственная дифференцнровка выступает как продукт исторического развития, зависит от исторически сложившейся системы корреляций, Словом, эволюция жизни на Земле привела к возникновению теснейшей взаимообусловленности опто- и филогенеза.
Эволюционные изменения в развитии группы могут возникать на любых, вплоть до самых ранних, стадиях онтогенеза, что приводит соответственно к большему или меньшему уклонению от пути онтогенетнческого развития, характерного для предков. Уклонения могут возникать прн смещении во времени (гетерохронии) или в пространстве (гетеротоппн) уже существовавших морфологическях структур и других особенностей. В основе важных макрозволюцнонных изменений онтогенеза лежит объективно наблюдаемая постоянная изменчивость всех, от самых простых до самых сложных, особенностей индивидуального развития. Если эти изменения не влияют на жизнеспособность нового организма отрицательно, они остаются и по генетическим законам могут быть либо переданы потомкам н проявиться в последующих поколениях, либо «скрыться» в гетерозиготном состоянии на неопределенно долгий срок. Следовательно, в основе макрозволюционных изменений онтогенетического развития лежат уже известные нам микрозволюционные процессы внутривидового уровня, Основные тенденции эволюции онтогенеза — прогрессивное нарастание сложности и интегрированности в развитии, увеличиваю- 256 щее целостность индивида и автономизация онтогенеза.
На этом пути могут происходить усложнения и упрощения развития, эмбрионизация или любые другие специальные изменения хода онтогенеза. ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОГРЕСС глзах 16 Проблема эволюционного прогресса традиционно одна из основных в современном учении о макроэволюции.
Решение ее важно для становления общего материалистического взгляда на природу. Однако едва ли найдется в эволюционной теории другая проблема, в отношении которой высказывалось бы столько противоречивых взглядов. Анализируя палеонтологический материал (см. гл. 2), нельзя не обратить внимание на то, что развитие жизни на Земле в целом шло по пути постепенной дифференцировки и усложнения организации. Часть групп вымерла, а другие в течение миллионов лет сохраняли свою организацию без существенных изменений.
В то же время широко известны факты одновременного существования многочисленных «низко» и «высоко» организованных существ. По одному отдельно взятому., хотя и важному., признаку трудно судить о высоте организации, Даже степень дифференциации мозга не может быть надежным показателем высоты организации. Например, дельфины ие уступают по строению нервной системы более высокоорганизованным существам — обезьянам. По многим другим признакам дельфины уступают высшим приматам. Поэтому при оценке «высоты» организации надо учитывать комплекс фундаментальных признаков, например, таких, как рост объема запасаемой информации, степень автономизации онтогенеза, повышение выживаемости индивидуумов, увеличение общей активности особи и т.
д. Взгляды Ч. Дарвина на прогресс носили противоречивый характер. Ч. Дарвин рассматривал прогресс как неизбежное явление в эволюции природы, связанное с усовершенствованием и постепенным «повышением организации» большей части живых существ. В то же время Ч. Дарвин подчеркивал, что естественный отбор не обязательно предполагает повышение организации и одновременное существование «низко» и «высоко» организованных существ не противоречит теории естественного отбора. Противо- 9 — 4402 зчт речия классического дарвинизма в понимании прогрессивного развития было разрешено путем учета противоречивости и относительности всякого развития в природе (Ф.
Энгельс указывал, что «основной закон» всякого прогресса — в его относительности) и расчленения в связи с этим неопределенного и противоречивого понятия прогресса «вообще» на ряд взаимосвязанных, но лежащих несколько в разных плоскостях понятий (А. Н. Ссверцов, Дж. Хаксли, К. М. Завадский, А. В. Я~блоков и др.). Несмотря на важность подобных поправок, проблема эволюционного прогресса еше далека от удовлетворительного решения. Чаще нсего выделяют следуюшие основные формы прогрессивного развития: прогресс неограниченный, бцологичесний, морфофизиологический, биотехнический.
Эти формы прогресса различаются по кругу рассматриваемых явлений и критериям. Неограниченный прогресс Неограниченный прогресс — наиболее общая форма прогресса. Его содержание составляет объективно осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества как социальной формы движения материи. Переход простейших существ в млекопитающих через длинный ряд эволюционных изменений показывает, что в общих чертах такое прогрессивное развитие — факт неоспоримый. Линию на Человека, как на существо, в котором, по словам Ф.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
