Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Эволюционные изменения органов по пути редукции могут идти (обычно) посредством выпадения конечных стадий онтогенеза. другой путь редукции — посредством резкого и быстрого обратного развития органа (инволюции) после, казалось бы, нормальной закладки. Процесс редукции органов оказывается одной из специальных эволюционных тенденций в филогенезе. Определяет его направление процесс естественного отбора: изменение направления отбора позволяет накапливаться мутациям, рано или поздно разрушаюшим любую, от самой сложной до самой простой, структуру.
Макроэволюция по пути редукции органов и структур осуществляется посредством типичных микроэволюционных процессов. Темпы эволюции органов и признаков В предыдушей главе подчеркивалось, что темпы эволюции можно рассматривать как скорость эволюции отдельных форм в целом (видов, родов, семейств и т. д.) и как скорость эволюции отдель. ных признаков и структур.
Скорость эволюции отдельных признаков и органов иногда может быть практически более важной характеристикой. Например, важно знать, как быстро у того или иного вида может возникнуть невосприимчивость (резистентность) к применяемым химическим препаратам: к инсектицидам — у насекомых, к дефолиантам — у растений, к лекарственным препаратам — у человека и т. д. Скорость эволюции отдельных органов, естественно, тесно связана со скоростью эволюции вида в целом; возникновение или значительное изменение органа всегда является видовым прцзнаком и обычно связано с процессом видообразования.
Поэтому скорость эволюции органов практически должна быть близка к скоростям образования новых видов (т. е, должна исчисляться сотнями и тысячами поколений). По-иному обстоит дело со скоростью 237 образования отдельных новых признаков в популяциях или их группах. На протяжении жизни всего лишь нескольких поколений отдельные популяции березовых пядениц (В(з(оп Ьеги(аг(а) приобрели признак меланизма; с такой же скоростью распространяются внутри вида многие другие признаки: нечувствительность к варфарину у крыс, устойчивость к ДДТ у ряда видов насекомых и др. Интересно, что скорость эволюции любого признака или группы признаков, как показывает палеонтологический материал, может значительно изменяться на разных этапах эволюции всей группы, и при этом темпы эволюции разных признаков могут быть как сходными, так и совершенно различными.
Интересен вопрос относительно скорости эволюции количественных признаков (например, размеров тела и его частей). Для измерения скорости эволюции таких признаков предложен показатель названный «дарвином»: один «дарвин» соответствует изменению среднего значения — уменьшению или увеличению †данно признака на 1 та за тысячу лет. Этот показатель достаточно условный, так как учитывает не число поколений (более фундаментальную эволюционную характеристику), а астрономическое время.
Однако и он дает возможность некоторых сопоставлений. Так, темп эволюции многих признаков, касающихся размеров тела и скелета, составлял для млекопитающих от десятых долей до нескольких десятков дарвинов (Дж. Холдейн). Скорость эволюции отдельных признаков в популяциях, также как и скорость эволюции целых структур и органов, зависит от многих факторов: численности особей в популяциях, числа популяций внутри вида, продолжительности жизни поколения.
Однако скорость эволюции слонов, отличающихся не особенно быстрой сменой поколений, как показывают палеонтологические данные, по многим признакам гораздо выше, чем скорость эволюции дрозофилы, имеющей целый ряд поколений в течение одного года. Можно сказать, что любые самые сложные факторы первично окажут свое воздействие на скорость изменения популяции и вида посредством изменения давления элементарных эволюционных факторов: мутацпонного процесса, волн жизни, изоляции и, главное, — естественного отбора.
ЗАКЛЮЧЕИИЕ Две фундаментальные морфофизиологические характеристики органов и функций — мультифункциональность органов и количественное изменение функции — предпосылки всех преобразований органов и функций. Обычно при анализе эволюционных изменений отдельных органов и функций разные принципы морфофнзиологических преобразований взаимно переплетаются и выделить их «в чистом виде» трудно. При этом очевидна связь процессов преобразования функций с процессами преобразования органов: в основе всех преобра- 238 зований органов в процессе эволюции лежат процессы смены функций в широком смысле. Процессы макроэволюции, выражающиеся в перестройках органов, тесно и неразрывно связаны с процессами микроэволюции и в конечном счете определяются изменениями популяций и видов, т. е.
процессами, идущими под направляющим действием естественного отбора. Существо этих процессов всегда состоит в возникновении и изменении адаптаций — в адаптациогенезе. глава 15 ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА Эволюционные изменения ведут не только к образованию и вымиранию видов, прогрессу и регрессу, но и к перестройке индивидуума, его онтогенетического развития. Онтогенез — развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения ее жизненного цикла (до смерти или прекращения существования в прежнем качестве).
Онтогенез— один из основных феноменов жизни на нашей планете. Онтогенез — процесс развертывания, реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках. Он возникает в процессе эволюции одновременно с возникновением первых дискретных живых существ, с возникновением кода наследственной информации. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима или она остановилась бы на стадии «примитивной и бессмертной» слизи, однородного сгустка. Филогенез немыслим без изменения отдельных особей в онтогенезе, поскольку филогенез, образно говоря, цепь или поток генетически связанных между собой онтогенезов — циклов индивидуального развития особей.
Онтогенез — не только результат филогенеза, но и его необходимая предпосылка. В ходе онтогенеза практически осуществляются перестройки, ведущие к преобразованию филогенеза. Все это и определяет исключительную важность изучения проблемы соотношения опто- и филогенеза для понимания эволюционного учения. В современной биологии изучение онтогенеза ведется с разных позиций и с применением различных методов. Значительное место занимает изучение закономерностей дифференциации, роста и морфогенеза организмов в ходе их индивидуального развития. Огром- 239 ный вклад в эти исследования внесли К.
М. Бэр, Л. О. Ковалевский, И. И. Мечников, В. Ру, И. Н. Горожанкин, Е. Страсбургер, Т. Г. Морган, С. Г. Навашин и др. С большим успехом продолжаются они и в наши дни. В настоящей главе основное внимание уделяется вопросам собственно зволюции онтогенеза, т. е. направлению, сложившемуся и развивающемуся под влиянием работ Ч. Дарвина, б>. Мюллера, Э Геккеля, А !.! Северцова н И И Шматьсаузена. Общие представления об онтогенезе Онтогенез — неотъемлемое свойство любой особи, не зависящее от ее систематической принадлежности. Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам п характеру дифференцировок. Обычно его делят на эмбриональный и постэмбрпональный периоды. У животных дифференцировкамп богат эмбриональный период, у растений — постэмбриональный.
Каждый пз этих периодов онтогенеза в свою очередь может быть подразделен на последовательные качественные этапы. Онтогенез может характеризоваться прямым развитием или развитием путем метаморфоза. Особенности онтогенеза в разных группах. Формы проявления индивидуальности в живой природе разнообразны, неравноценен по содержанию и процесс онтогенеза и разных представителей микроорганизмов, грибов, растений и животных. У микроорганизмов онтогенез осуществляется в рамках одной клетки и продолжается от деления материнской клетки до профазы деления дочерней клетки.
С переходом к многоклеточности (Ме(ахоа) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени (рис. 77), но в процессе эволюции онтогенеза наблюдаются случаи заметного упрощения развития. связанного с возникновением более совершенных способов реализации наследственной информации. Одним из примеров такой эволюции является упрощение жизненных циклов в процессе эволюции некоторых высших растений. Очень сложны жизненные циклы у простейших, грибов и многих растений; упрощаются они у высших животных. У части растений жизненные циклы, в совокупности составляющие онтогенез, протекают с чередованием полового и бесполового поколений (смена гаплоидных и диплоидных фаз развития). Сложность жизненного цикла часто свидетельствует о примитивности организации растений, где ни гаплоидная, ни диплопдная фаза развития не достигли еще совершенства и самостоятстьности в воспроизведении потомства.
Поэтому чередование поколений выступает как ~приспособление организмов к размножению в условиях, когда разные фазы имеют ограниченные возможности для воспроизведения потомства. Отсюда не случайно, что дальнейшая эволюция привела к упрощению процессов размножения путем редукции гаметофита (см. гл. 3). 240 Л Рис. 77. Схема последовательного усложнения онтогенеза многоклеточныт в процессе зволюцнн.
Л вЂ” размножение свободно живущих одноклеточных; Б — онтогенез колонии одноклеточных типа Уо(сох (происходит дифференцировкз клеток на половые (зачсрнеио) и соматические),  — онтогенез многоклеточното организма тина гидры (прибавляются стадии бластулы и гаструлы); à — онтогенез первичного двустороннеоимметричного животного (прибавляется мезодерма); Д вЂ” онтогенез высшего двустороннесимметрн'шого многоклеточвого (ло Л. Н. Северцову, 1935) С упрощением жизненного цикла качественно меняется весь процесс онтогенетического развития.
Одним из последствий упрощения жизненного цикла являются переход от гаплоидной фазы развития к диплоидной н от развития с метаморфозом (например, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и других высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное животное обладает всеми чертами организации взрослого существа, но уступает последнему лишь размерами. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
