Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 53

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 53)

Динамические координации — изменение соотношений между органами, обусловленное эргонтическими корреляциями. Например, существует зависимость между степенью развития органов чувств н их центров в головном мозге животных, между развитием крыла птиц и развитием грудных мышц, их кровоснабжения и инервацип, высоты киля грудины. Факты динамических координаций свидетельствуют о согласованности наследственных изменений органов н их систем. Биологические координации — эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляция.ии Но тем не менее, отбор ведет к согласованному их изменению ввиду важности для обеспечения жизни организма.

Например, форма зубов, связана с формой челюстного сустава и развитием челюстной мускулатуры. Развитие клыков и зубов у хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава. Приспособительное значение таких согласованных изменений для питания определенной пищей не вызывает сомнения, У животных, передвигающихся на четырех ногах, наблюдается соответствие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи, что важно для передвижения и добывания пищи.

У змей одновременно с редукцией конечностей произошло удлинение тела (приспособление к передвижению), У китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспособление к терморегуляцип в водной среде). Биологические координации разнообразны, и с изменением условий среды одни из них разрушаются, а другие складываются заново. Координации и корреляции связаны между собой, последние служат основой для первых.,Корреляции касаются морфофизпологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тогда как координации складываются исторически как приспособительная норма вида.

Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историческом развитии. Это видно и на примере явлений эмбрионизации и автономизации онтогенеза. Эмбрионизация онтогенеза Эмбрионизация онтогенеза — зто возникновение в процессе эволюции способности к прохождению значительной части стадий зародышевого развития под защитой материнского тела или специальнык (' семенных или яйцевык) оболочек.

Как уже указывалось„ эмбриональное развитие — не изначальное свойство живого, а результат эволюции. Эмбрионизация прн этом отражает тенденцию развития все более усложняюшегося зародыша в более защищенной н постоянной внутренней среде (табл. 8).

Таблица 8 Изменения, связанные с змбрионизацией онтогенеза у животных и растений Признаки змбрненнянннн >инне«яме Растения Зашита зародыша Формирование яйцевых оболочек, снабжение янц запасами пищи, замена мелких яиц круп- нычи Формировзнне семянной кожуры, снабжеьие вегетативного зачатка н зародыша питанием, замена мелких семян крупными Забота о потом- стве Защита семени завязью (будущим плодом), развитие вегетативного зачатка под «опекунством» материнсиого организма Насиживание яиц, вынашивание детенышей, строительство гнезд, пе. рсдача индивидуального опыта потомству и т.

д. Упрощение циклов развития Редукция гаметофита и усиление роли спорофита, неотения Переход от развития с метаморфозам к пря. мому развитию; недо. морфоз (неотения) Усиление роли внутренней среды Плацентарность, амин. он, аллантоис, живорож- денне Переход к развитию зиготы в зародышевом мешке В приспособительном значении эмбрионизации можно убедиться на примере эволюции разных типов эмбрионального развития у животных: свободно-личиночного, неличиночного н вторично-личиночного. Первичным в эволюции является свободно-лнчиночный тип развития, характерный для животных, откладываюших мелкие яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополостные, губки, полихеты„ракообразные, пресноводные костистые рыбы, амфибии). Личинка у этих животных свободная и может существовать самостоятельно.

При переходе к образованию крупных яиц, содержаших больше желтка, личиночный тип сменяется неличиночным развитием (головоногие моллюски, свободно живущие морские черви, йлб акулы, миксины, некоторые земноводные, рептилии, птицы, яйце- кладущие млекопитающие). Прп неличпночном развитии зародыш долгое время находится под защитой яйцевых оболочек, потребляя запасы пищи из яйца. В приспособлении позвоночных к наземныч условиям большое значение имел переход к неличиночному развптию. У рептилий и птиц, по сравнению с амфибиями, эмбрионизация онтогенеза усиливается и приводит к освобождению начальных стадий развития от водной, среды путем создания необходимых условий для развития зародыша в яйце. Запасы пищи в яйце увеличиваются, формируется амнион, аллантоис и серова, изменяются способ дробления и некоторых стадий развития самого зародыша.

Все это определяет возможность развития более сложного зародыша, и вылупившиеся из яйца особи у птиц и рептилий обычно оказываются способными к активной самостоятельной жизни. В условиях, когда зародыш развивается в теле особи другого вида (при паразитизме) или в теле матери и когда отбор идет на увеличение числа мелких яиц, вновь происходит переход от неличиночного к вторично-личиночному типу развития (немертины, пиявки, дождевые черви, жуки, муравьи, скорпионы, сальпы, сумчатые и плацентарные млекопитающие). Вторично-личиночный тип по своим биологическим возможностям отличается от первнчноличиночного развития большей приспособленностью и упразднением сложных процессов метаморфоза (см.

табл, 8). В пелом, эмбрионизация онтогенеза у животных и растений сопровождается многими изменениями и приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и эмансипации его от внешней среды. Одним,из важных результатов эмбрионизацпп является быстрое и экономное развитие сложного зародыша. В силу защищенности зародыша и сложности системы морфогенетяческнх корреляций эмбриональное развитие более консервативно и устойчиво, чем постэмбриональное. Консервативность эмбриональных стадий, видимо, обезвреживает эффект малых мутаций, а при возникновении мутаций, выходящих за пределы допустимых пороговых уровней, способствует элимпнацни их носителей.

Так, эмбрнонизация способствует усилению целостности онтогенеза в эволюции. Неотення Процесс, ведущий к своеобразному недоразвитию особи в эволюции и раннему наступлению половой зрелости (омоложению), называется неотенией. При неотении особи приобретают способность к размножению на сравнительно ранних стадиях онтогенеза, Для неотенических форм характерно преждевременное созревание. Особи, достигающие половой зрелости, сохраняют при этом ювенильный облик. Неотения бывает постоянной и факультативной. У обыкновенного аксолотля ~Ао>Ь>э|ото тех>сани>п) личинки, не претерпевая 247 Рнс. 78 Постоянножаберная амфибия сирена (5ггепа !осет- ино), живет только в водной среде, утратив способность и метаморфозу.

Пример неотенин (из И. И. Шмальгаузе. на, (969! метаморфоза, становятся половозрелыми. Они всю жизнь могут сохранять наружные жабры н хвостовой плавник, хотя аксолотль еше не потерял способности к метаморфозу. У постоянножаберных амфибий, в том числе у сирены (5тгеиа !асей!иа), способность к метаморфозу полностью утрачена и половозрелость всегда наступает н личиночной стадии (рис. 78), что закреплено наследственно. Неотення могла иметь всключительную роль в эволюции крупных систематических групп. Предполагается, что путем неотении насекомые произошли от личинок многоножек, хордовые — от личинок иглокожих, травянистые растения — от древовидных.

Происхождение травянистых растений путем неотении не вызывает сомнения. Травы возникли путем ярусной неотении, т. е. выпадения стадшг верхних ярусов и передачи функции размножения нижним (первоначально ювенильным) ярусам древовидных форм. У трав ювенильные признаки деревьев закреплены как дефиннтивные (окончательные).

Этот процесс в данном случае способствовал сокрашению продолжительности жизненного цикла, ограничению вторичного роста п уменьшению камбнальной активности трав, но усилению функции размножения. Травы, видимо, возникли кяк жизненные формы, приспособленные к суровым условиям высокогорья пли к аридному климату, где сокрашение срока жизни и увеличение репродуктивной способности очень важны. Косвенно это подтверждается тем, что среди примитивных покрытосеменных (Маццо!!а)ез, ТгосЬот(епдга)ез) травянистые формы встречаются редко, тогда как в филогенетически молодых ветвях (Аз1ега!ез, (.аш(а!ез, Роа!ез) это господствуюшие формы.

Важным эволюционным последствием неотении является «снятие» результатов узкой специализации (см. гл. 14). При неотении происходит утрата взрослых и, как правило, более специализированных этапов онтогенеза. В свою очередь это облегчает возможность образования новых приспособлений в изменившихся условиях среды. Следовательно, неотени я способствует повышению эволюционной пластичности группы. Итак, важнейший результат эволюции жизни — усиление эмбрионизации онтогенеза. Усиление эмбрионнзации привело к ббльшей защите процессов размножения и стабилизации развития в онтогенезе, но еще большую устойчивость процесс развития полу чает при автономизации онтогенеза. Автономизация онтогенеза В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механнзмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом.

Наблюдается постепенное сокращение детерминирующей роли физических факторов внешней среды в индивидуальном развитии. В процессе эволюции постоянно повторяющиеся факторы среды из факторов детерминирующих развитие превращаются в источники энергии или в условия нормального развития. Организм постепенно «освобождается» от влияния случайных и кратковременных изменений среды; в процессе эволюции он становится все более автономным. Повышение устойчивости индивидуального развития делает его независимым от разрушающих влияний внешней среды.

Характеристики

Список файлов книги