Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 44
Текст из файла (страница 44)
лет в подсемействе махайродонтовых Ят((ос(оп; à — возникший в плейстоцене и под. семействе настоящих кошек саблезубый Рзеис(ае(шиз (из А. Ромера, 1968) онтология лает примеры асинхронного параллелизма, т. е. независимого приобретения сходных черт филогенетнчески близкими группами, но живущими в разное время. Примером такого асинхронного параллелизма может служить развитие саблезубости у представителей разных подсемейств семейства кошачьих (рис. 66); саблезубость возникала в стволе кошачьих (ГеИае), по крайней мере, четырежды в двух независимых стволах. 208 Можно привести много других примеров параллелизмов как д.тя эволюции животного, так и растительного мира. Конвергенция — сравнительно сложная форма эволюционного процесса.
Конвергенция — это процесс филетического развитии ~з сходном направлении двух или нескольких неродственных (т. е. ие связанных сравнительно близкими общими предками) групп. Конвергенция (конвергентнос развитие) — одни пз ярких феноменов в развитии жизни на Земле, и мы рассмотрим это явление более подробно. На рис. 67 показаны типы листьев двух групп неродственных семейств растений, живших в разное время и на разных материках. Удивительное сходство в строении возникло при «решении» разными фнлогенетнческими группами одинаковых «задач». Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичнояодные формы), ихтиозавров н китообразных (вторичноводные формы). 1(е всегда просто отличить коивергентное сходство от паратлелпзма и дивергенция. Так, например, до середины ХХ в.
широко принималось родство зайцеобразных (1.ааотогр1за) с настоящими грызунами (гхос(еп()а)„основанное на дивергенция групп от общих предков. Лишь специальные исследования позволили с уверен- Рпс. 67. Конвсргентное сходство типов строения листьев в группах з,.стсний, живших в разное вреия А — палеозойснне глоссоптери'ы Индии и Южной Африки (РНагао)оеп!о, С)оззор)егтз, Р)еготззогао), Б — трнасовые пикадовые Гренландии (Рвеиг(осгепгз, Сто)орйуннпз, Лпмгортаооик) (нз С. В. Мейена, 1972). "09 постыл отнести зайцев, кроликов и пищух в совершенно особый отряд, более близкий по происхождению к копытным, чем к настоящим грызунам.
Сейчас ясно, что сходство зайцеобразных с грызунами — конвергентное, а не днвергентное. Конвергенция как форма эволюции групп характерна для эволюционного процесса на любом уровне: можно найти конвергенцию видов на уровне разных семейств, семейств на уровне разных отрядов, наконец, представителей разных классов (сходство пэ форме тела акул, ихтиозавров и дельфинов). Примером конвергентного развития внутри одного класса может служить возникновение одних и тех же биологических форм «волков», «медведей», «кротов» и т. п. среди сумчатых и плацентарных млекопитающих.
Возникновение тасманийского сумчатого волка (Тйу(астиз) и обыкновенного волка (СапЬ !ирна) в Палеарктике определяется сходным направлением эволюционного процесса целых сообществ, В этих сообществах на совершенно разной филогенетичсской основе возникают внешне похожие, но внутренне глу- Рис. 68. Пример конвергенпии по форме тела у млекопитающих. Возникновение биологического типа прыгающего животного (тушканчика-кенгуру) в совершенно разных филогенетических группах. Л— кенгуру (Масгорвз ая(1(з); Б — насекомоядный прыгунчик (МаогозсеЫез голеи);  — полуобезьяна долгопят (багз(ит Гагз1из); Г— песчаный тушканчик (Уасп1из )аси(ма); Гл — трехпалый тушканчик (Ба1р1пйоуиз сгазз(самба); Е— каффрскнй долгоиог (Рсз(е1ез с1Ч'- )ег) (из И.
Херань, 1968) 210 Рис. 69, Схематическое изображение конвергентиого (Л), параллельного (Б) и днвергентного (В) развития (по Л. В. Яблокову, 1963). 1 а  — близким родством не сззззииые группы; А1 в Аз — блнзхородстззвные формы; С вЂ” группы, исследуемые з данный мамонт. Из схемы видно, что паРаллелизм может быть опрюгелен как «онвергентвае сходство. возникаю|асс на основе диворген. аии боко различные формы, занимающие сходные места в соответствующих биогеоценозах.
Примером конвергенции внутри отряда можно считать независимое возн1«кновение биологического типа прыгуна открытых пространств (рис. 68). Основным определением характера сходства сравниваемых групп во всех случаях остается вопрос, насколько глубоко обнаружено сходство, По форме тела ихтиозавр похож на акулу и дельфина, но по таким существенным чертам строения, как строение кровеносной системы, мускулатуры, строение черепа, кожного покрова и т. д., эти три группы позвоночных резко различны. Сходство между ними только внешнее, поверхностное, что полностью подтверждается прямым сравнением особенностей строения молекул гемоглобина и ДИК акуловых и китообразных; велики различия между ними и на молекулярном уровне.
Итак, конвергенция никогда не бывает глубокой (в отличие о| сходства, основанного на филогенетнческом родстве). Схематически сопоставление явлений конвергенции, параллелизма и дизергеипин как возможных основ возникновения сходных структур в процессе эволюции показано на рис. 69. Возникновение иерархической системы таксоиов Видообразование и связанное с ним прекращение нивелировок ну~ем скрещиваний вносят чэткость в разграничения видовых и падвидовых таксоиов, что в конечном итоге имеет первостепенное значение для возникновения сложной иерархической системы таксоиов. Из одного исходного вида могут возникнуть несколько, составляющих тесный пучок форм (род); эти пучки могут быть, в свою очередь, объединены в более общий и более сложный ствол— семейство; отдельные стволы семейств могут быть объединены в еще более крупные (отряды, классы, типы) конгломераты видов, связанных общностью происхождения и соответственно общими принципиальными чертами строения.
Так возникает иерархическая система таксонов, отражающая реальные группировки видов. При этом род, семейство, отряд, класс, тип и царство представляют реальности совершенно другого качества, нежели виды. Пелостность таксонов высшего и среднего рангов определяется не генетической интеграцией отдельных составляющих их единиц (популяций), как это наблюдается внутри вида, а единством «плана строения» и образованием обычно сходных (хотя и различных в деталях) экологических ниш. Принцип иерархичности позволяет построить филогенетическое древо, отражающее реальные пути протекания эволюционного процесса на планете. Конечно, выяснение характера взаимоотношения 2ы тех нли иных видов и отнесение их в разные роды или семейства часто оказывается сложной проблемой.
Особенно это относится к родам, в выделении которых до сих пор часто бывает велик субъективизм всследователя. Сложно выделение рода и потому, что критериямп в болыпннстве случаев не могут служить сколько- нибудь значительные морфофпзиологпческне различия и на первый план выступает группировка видов по принципу общей близости по комплексу признаков, Определенную ясность в построении иерархической системы таксонов вносят разрывы, промежутки между группами видов. Но разрывы могут возникать разнымп способами.
Они могут, с одной стороны, быть «истинными» и отражать более раннее или более позднее отделение сравниваемой группы от общего ствола предков. С другой стороны, такие разрывы между группами видов могут быть следствием не более раннего отхождения, а вымирания промежуточных форм, И в том и в другом случае систематик имеет право обьедпнить более близкие по строению виды в единый род. Но эволюционное «еодержанне» таких родов различ.
но. Это относится и к другим таксонам, которые также могуг иметь разное эволюционное «содержание». К этому обстоятельству добавляется и то, что «содержанне» разных таксономических надвидовых групп может достаточно резко различаться в разных крупных группах, например, отряд птиц не вполне эквивалентен отряду насекомых, млекопитающих или порядкам высших растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
