Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Это фундаментальное положение вида в природе определяется его «самостоятельностью»: возникновение нового вида означает прекращение нивелировок путем скрещивания между особями из разных частей видового населения, означает возникновение нового природного явления со своей эволюционной «судьбой». Понятию «вид» можно дать такую развернутую формулировку. Вид — зто совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и занимающих общий (сплошной или частично разорванный) ареал, объединенных возможностью ' Не надо поиимать экологическую нишу как какое-то пустое пространство, которое может заиимать тот или пиой аид.
Экологическая ниша — это как бы «профессия» даииого вида, оиа возникает и исчезает одиоиремекио с возпикноаепием и исчезиояеиием аида. Вие вида экологическая ниша ие может существовать. Вие аида могут существовать большие адалтивлыв золы (эоиа пустыиь, лесов, лятораль и т, д.), делающие эозможиым формирование соогаетстэующих экологических пиш а результате развития тех или иных специальных приспособлений у конкретных видов.
кргщивания друг с другом; в природных условиях видел отделены друг от друга практически полной биологической изоляцией (нгскргщгсвагмостпю). Данная формулировка требует дополнений. Любой вид представляет также систему генотипов, формирующих совокупность экологических ниш в соответствующих биоггоцгнозах. Эта система генотипов обладает общей эволюционной судьбой, определяемой возможностью скрещивания и внутривидовой конкуренции и в этом смысле не зависящей от эволюционной судьбы других видов. Наконец, большинство видов политипично, т.
е. представлены группами разнообразных по многим признакам особей'(иногда эти группы достигают ранга подвидов). Формулировка понятия «вид» трудно применима практически: лишь ничтожная часть видов живых организмов в настоящее время изучена настолько полно, чтобы при их описании удовлетворить всем приведенным требованиям. Практически же виды в природе могут различаться либо морфологическими, либо физиологическими, либо экологическими признаками, либо географическим распространением. Теоретически важнейшим признаком вида является гго полная изоляция в природньгх условиях, обусловливающая независимость гго эволюционной судьбы. В строгой форме формулировка понятия «вид» приложима лишь к половым, перекрестнооплодотворяющимся Формам, поскольку именно критерий скрещпваемости является существеннейшим; к агамным, облигатно-партеногенетическим и самооплодотворяющимся формам данная формулировка полностью не .приложима.
У таких организмов понятием, эквивалентным виду у половых, перекрестнооплодотворяющихся форм считают систему слизких биогипов ', населяющих определенное пространство и связанных общностью эволюционной судьбы, При этом следует помнить, что агаммое размножение, партеногенез и самооплодотворение, видимо, представляют вторичное явление у специализированных в этом отношении групп организмов и, по-видимому, никогда не являются абсолютно облигатными (даже для цианей и ряда бактерий первичность и облигатность агамии нельзя считать доказанной). Подавляющее же большинство организмов являются двуполымн, перекрести<юплодотворяющимнся формамн.
с Другие принципиальные затруднения возникают при использовании понятия «вид» в палеонтологии. В палеонтологическом материале исследователь всегда имеет дело с распределением разных форм не только в пространстве (как в неонтологии), по и во времени. Это лишает смысла критерий непосредственного, «кровного», родства. Как известно, в палеонтологии при разграничении форм используются лишь морфологические и реконструкшюнно-биологические (остатки жизнедеятельности, следы, капролпты н др.) критерии.
Разграничение форм видового ранга в па- ' «Биогип» в даииом случае — группа феиотипически сходных особей, об: едающих близкородствевиым геиотипом и заиичающих общий микроареал. 188 леонтологии оказывается возможным пока лишь во временны: последовательных сериях материала с заметными морфологическими изменениями. Поэтому в строгой форме понятие «вид» неприменимо в палеонтологии. Для обозначения отрезка филогенетического ствола, эквивалентного виду в палеонтологии, сейчас вс ире используется понятие фратрии (филума).
Несмотря ма определенные сложности, связанные с применением формулировки понятия «вид», к агампым, облигатно-партеиогенетическим и самооплодотворяющимся формам и в палеонтологии, эта формулировка применима к огромному большинству сущест'вующих ныне видов организмов, определяющих облик биосферы)) Видообразование — результат микроэволюции Население каждого вида н ванны мый нм ареал представляют сложную мозаику популяций с разной численностью особей, в разной степени изолированных друг от друга и иаселяюшнх сходные или различные по физико-географическим и блоценотпческпм условиям пространства.
Популяции всегда представляют динампческие системы, в которых с течением времени может не только меняться степень давления этих факторов, но н сменяться преимущественное давление того или иного из них. Под влиянием давления различных элементарных эволюционных факторов внутри видового ареала то в одной, то в другой популяции могут возникать элементарные эволюционные явлення— устойчивые изменения генотипического состава популяций.
Некоторые из возникших элементарных эволюционных явлений могуг в дальнейшем углубляться. При более сильной изоляции такие эволюционные явления могут накапливаться в популяциях, определяя возникновение все больше~о и большего числа различий. Возникновение разллчий между популяциями (чаше — различий между большими группами популяций) может приводить в конце концов к образованию внутривидовых форм — подвидов. Подвид — это группа популяций данного вида, морфофизиологически отличающаяся' от всех других групп популяций внутри вида. Признаки, отличающие подвиды, могут быть самыми разнообразными: от особенностей строения и внешнего вида до особенностей физиологии или поведения животных.
Все эти признаки формируются на основе действия элементарных эволюционных факторов, под ведущим влиянием естественного отбора.' На рис. 6(г показано распространение подвидов обыкновенной 'белки (Ясгигив ои(уаггэ) на территории Евразии. Каждый из подвидов, выделяе- ' Формально, по правилам снстема|ики, подвид описывается в том случае, если не менее 75% особей данной группы отличаютси какими-либо карактернымн признаками. Г90 мых по комплексам признаков, связанных с размерами и пропоциями тела, окраской мехового покрова и другими особенностям>., отделен от других подвидов изоляционными барьерами.
Обычно эти границы совпадают с границами физико-географических зон; внутри каждой из таких зон направление естественного отбора, формирующее подвидовые особенности, в основном сходно. Конечно, в каждой из многочисленных популяций, входящих в любой из выделенных подвидов, есть и свои, свойственные только данной популяции направления и давления элементарных эволюционных факторов. Однако они недостаточно велики и постоянны, чтобы привести к формированию стойких отличий данной популяции от остального населения вида. Иногда в природе встречается иная ситуация: лишь в части популяций данного вида образовалось достаточно различий, чтобы признать эту группу популяций в качестве отдельного подвида.
В этом случае все остальное население данного вида не разделяется на подвиды. Возможны случаи, когда наряду с одним-двумя огромными подвидами выделяется большое число очень мелких, но достаточно морфофизиологически дифференцированных подвидов; обычно такие мелкие подвиды встречаются по периферии видового ареала. ~Итак, в результате процессов микроэволюции отдельные популяции или их группы, находящиеся под влиянием специфических условий и в достаточной степени изолированные от других частей населения >вида, могут приобрести высокую степень морфофизиологической самостоятельности. Между подвидами внутри вида возможен обмен особями, хотя он и происходит реже, чем обмен особями между популяциями внутри каждого из подвидов.
Пока особи из разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться друг с другом в природе и давать плодовитое потомство (т. е. пока существует поток генетической информации между разными популяциями внутри вида) вид остается единым как сложная интегрирова>иная система. Однако в результате возникновения сильного давления изоляции этот поток генетической информации может прерваться, тогда оказавшиеся в изоляшш части видового населения, накопив изменения под влиянием всегда действующих эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах. Возникновение такой изоляции между разнымн частямп видового населения означает разделение одного вида на два — процесвидообразования.' Схематично этот процесс изображен на рис.
б1. >Итак, видообразование — это разделение (во времени и >гростран'гтве) прежде единого вида на два или несколько. Другими словами, видообразование — это превращение генетически открытых систем (какимн являются по отношению друг к другу популяции и их группы внутри вида) в генетически закрытые системы. Видообразование происходит в результате постоянных внутри вида процессов микроэволюции." 192 Ф,о Конча Ф ФФ о" о >4 ооо Е,ф ФФ о о О оФФ ОФФ УФ Ф О Ф оо,о Р о,(Ф оо о >во Ф о о о -Фмз ввзппннззпвзния.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
