Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 37

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 37)

Пути происхождения адаптаций. По происхождению адаптации бывают преадаптизные, комбинатианые и постадаптивные. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникаот, опережая существующие условия, и длительное время не дают * себе «знать», как бы «выжидая» подходящего момента. Мутацизнный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популялнях (мобилизационного) скрытого резерва наследственной изменчивости, Часть его в будущем может быть использована для соззания новых приспособлений (С, М. Гершензон).

Один пз примеров превращения ранее существовавших в скрытом виде в генофонде отдельных мутаций в адаптацию был описан зышс применительно к явлению индустриального меланизма (см. гл. 10). ,Прн возникновении адаптаций комбинативным путем имеет мего взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом э целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в 177 состав которой в .будущем они войдут. Скрещивание особей дае самое разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов.

Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. Прн этол может иметь место или усиление (комплииентация), илн подавление (эпистаз) его выражения в фвнотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под действием многих других .генов проявляет.я градуированно (полимерия). Во всех этих случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другичп.

Комбинативный путь формирования адаптаций, видимо, наиболее распространенный в природе. Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (нли использованием ранее существующего органа в других целях — не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). При переводе генов редуцируемых органов в рецессивное состояние они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости.

Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипическн (например, атавизмы). В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств. Адаптация к разной среде. По принадлежности к аспектам среды адаптации бывают различными.

Любой результат естественного отбора связан с тем или иным изменением ~биотической среды, которая может быть подразделена на генотипическую (онтогенетнческую), популяционно-видовую н биоценогическую. Подразделения среды отличаются и специфическими адаптациями. Для генотипической (онтогенетической) среды характерна целостность генотипа особи и взаимодействие .генов между собой.

Пелостность генотипа определяет особенности доминирования гечов л развитие,коадаптаций. Коадаптации — взаимные приспособления (согласованность действия и развития органов одной особи друг к другу), играющие важную роль в онтогенезе. Например, лопатка и тазовая кость подвижно сочлеиены с головкой плечевой и бедренной костей.:Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы, В основе коадаптации лежат различные корреляции, которые и регулируют онтогенетнчсские дифференцировки (см. гл.

15). Популяционно-видовая среда проявляется во взаимодействии особей в пределах популяций и вида в целом. Популяционной среде соответствуют надорганнзменные, популяционно-вядовые адаптации и корреляции, не присущие генотипической (онтогенетической) среде. К популяцнонно-видовым адаптациям относятся: половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяций и т. д. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин — конгруэнцни (С, Северцов). КонгруэнГ78 «ип — взаимоприспособления особей', возникающие в результате внутривидовых отношений'. Конгруэнции выражаются в соответствии строения и функции органов матери л детеныша„аппаратов.

размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и г.л. Роль видовых адаптаций видна в усилении зависимости межлу сроками размножения и продолжительности жизни особей, между плодовитостью особи и численностью популяции. 'По этим показчтелям вилы примитивных и высокоорганизованных существ резко отличаются друг от друга (К. М.

Завадский). С появлением заботы о потомстве уменьшается плодовитость особей, но возрастает выживаемость потомков. Например, у «кабы-повитухи (А1угез ойз1егПсапз) хорошо развит инстинкт заботы о потомстве; самец несет икряную нить на ногах; самки откладывают в среднем около 100 икрпнок. У большинства других видов бесхвостых амфибий игг полобной заботы о потомстве и самка выметывает тысячи икрииож Нерелко видовые адаптации могут не совпадать с индивидуальными (онтогенетическими). Так, старение и гибель особей, ограниченная продолжительность «кивни — видовыс адаптации, ведущие к гибели конкретных особей. Только как адаптации надонтогенетического ранга могло развиться поведение у животных. Дивергенция животных часто связана с возникновением адаптаций в «языке», пении, повадках и т. п.

Одним из доказательств приспособительнаго значения повеления служат отношения, складывающиеся в семьях, стадах и других внутрипопуляциониых группах. Био«1енотическая среда складывается как результат взаимодействия разных видов в биоценозе на фоне абиотических факторов среды.,Бпогеоценотической среде соответствуют межвидовые адаптации, выработанные в результате сопряженной эволюции видов в биогеоценозах: хищник-жертва, энтомофильные растения и насекомые, спмбиотичсские виды, паразит-хозяин и т.

д. Строго разграничить генотлпические, популяционные и биоцгнотическпе адаптации практически трудно. Адаптации, относящиеся к одной из сред, «срабатывают» и на других средах; все адаптации подчиняются принципу мультифункциоиальности (см.гл.!4). Это и понятно, так как разные эволюционные среды (генотипическая, популяциоиная и биогеоценотическая) тесно и неразрывно связаны между собой: особи существуют только в популяциях, популяции населяют конкретные ценозы.

Видовой состав биоценоза, определяя характер межвидовых отношений, оказывает влияние и на генотииическую и на популяционную среды. Действие естественного отбора на популяции приводит к изменениям и в биоцеиотпческой среде, меняя характер межвидовых отношений. Масштаб адаптации.

По масштабу адаптации делятся на спе«1иализированные — пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравья- 179 ми, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т. п. и общие — пригодные в широком спектре условий среды н характерные для больших таксонов. К последней группе относятся изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений и др.

Первоначально общие адаптации возникают как специализированные, они «выводят» определенные виды на путь широкой адаптивной радиации, на путь арогенеза (см, гл. 13 — 15). Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов. Существуют н другие подходы к классификации адаптацгш. Так, по характеру изменений адаптации бывают связаны с рслолснением нли упрощением морфофизиологической организация. Например, паразитизм обычно ведет к упрощению н редукции ряда органов.

В то же время переход к активному образу жизни связан с развитием н дифференциацией ряда важных органов нападения и зашиты, Адаптации, связанные с выработкой социального, общественного образа жизни у высших беспозвоночных и позвоночных,— более сложные приобретения, чем адаптации микроорганизмов и растений. Подобно тому, как адаптации различаются по эволюционному масштабу, адаптации могут отличаться и по онтогенетическому масштабу (длнтельность сохранения в онтогенезе). Одни адаптации в онтогенезе особи имеют кратковременное значение, другие— сохраняются на более длительный срок.

Одни адаптации ограничиваются зародышевыми стадиями развития (см. гл. 15), другие— носят повторяющийся характер (сезонные изменения в окраске у животных и растений, различного рода модификаций п т. п.), третьи имеют постоянное значение в жизни особи (строение жизненно важных систем и органов). Изучение адаптаций, отличающихся по приуроченности к разным этапам онтогенеза, важно длч понимания эволюции онтогенеза. «Проблема органической целесообразности» Вопрос о соответствии живых организмов условиям их существования (гармония организма и среды — «органическая целесообразность») давно интересует философов и биологов. Аристотель, поставив вопрос «ради чего создан орган?», пытался ответить на него опираясь на принцип «савва ЙпаНз» («конечной цели»); он усматривал наличие в природе некой «цели», которой подчнняютсч все проявления жизни. Такой телеологический («телеос» — достигший цели) подход к явлениям живой природы в додарвнцовскнй, метафизический период развития биологии был господствующим.

Натуралисты н натурфилософы разных эпох (Гарвей, Рей, Сваммердам, Боннэ, Линней и др.) посвящали исследования раскрытию результатов «конечной цели». 180 "слеология долго удерживала свои позиции в биологии и была тесно связана с теологией («теос» — бог). Основная суть телеологин, как указывал Ф. Энгельс, сводилась к признанию «целесообразности установленных порядков». Считалось, например, что кошки созданы для того, чтобы пожирать мышей, а мыши, чтобы быть пожираемыми кошками. Многие прогрессивные мыслители,. будучи не в силах научно опровергнуть такое объяснение, стал1« на путь отрицания объективного характера целесообразности в живой природе (например, Ф. Вольтер, Г.

Характеристики

Список файлов книги