Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Особи 157 1,99 й О,ОЗ й $0,09 0,59 й ОЛ1 9,44 й о,м в окп ьс О,25 Формы естественного отбора в популяциях О й О О а о О О В о а О О О 4 .$ Р" со о Ю о Ох о"„ О ао О ОО я а ЕБ *й о Ц~ ,ОИ а~ ОХ О МО хх ОО о 1О йх о ха ° С о Хо Бх а о~ р а, о ~й ОО хм О~ Ха"' а О О х О О ,ОО О що х "~.~ х О О О О а О х~ о~ ХО ОФ о О,-Х о средними — «нормальиыми» вЂ” крыльями оказались более выносливыми. Другой пример — размеры н форма цветов у энтомофильных растений. Исследование ветра- и насекомоопыляемых растений показало, что размеры и форма цветов у энтомофильных растений более стабильны, чем у анемофильных.
Устойчивость цветов эитомофилов обусловлена сопряженной эволюцией растений и их опылптелей, «выбраковкой» уклонившихся форм. Шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки п может коснуться слишком коротких тычинок у растений с длинным венчиком. Цветы, строго соответствующие «стандартам», выработаицыч в теченис миллионов лет совместной эволюцией цветковых растений и насекомых-опылителей, могут оставить потомство.
Известно, что обычно наибольшее число особей в каждой популяцин обладает средней выраженностью любого признака. Этот факт, подтвержденный многимн тысячами исследований самых разнообразных признаков, служит косвенным доказательством всеобщности действия стабилизирующей формы отбора. Стабилизирующая форма отбора в течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений (прн постоянстве условий среды). Он действует до тех пор, пока условии жпзнн, при которых данный признак или свойство выработано, существенно не меняются. Стабилизирующая форма отбора оберзгает норму от разрушающего влияния мутационного процесса, выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Без пего не было бы устойчивости (стабильности) в живой природе. В этом состоит важная консервативная роль естественного отбора, необходимая также для сохранения и усиления результатов движущей формы отбора.
Движущий отбор. Движущей (или направленной) формой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закрепленшо новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями (см. рис. 52). Изменение признака при этом может происходить,как в сторону усиления, так и ослабления. Большинство приводившихся ранее прямых и,косвенных доказательств естественного отбора относится именно к движущей форме, отражающей классическое, дарвинское, понимание сущности отбора.
Рассмотрим некоторыс примеры. В гавани Плимут (Англия) после построения мола замедлилась скорость циркуляции воды, что привело к повышению содержания нла. При этом вместо крабов (Сагс~пиз гпаепаз) с широким головогрудным цгнтком в гавани распространились крабы того же вида с узким плиткам. Вероятно, особи с широким головогрудным щитком, ранее доминировавшие в популяциях, в новых условиях погибали вследствие засорения жабер илом.
Преимущество в размножении получнлн особи с более закрытыми жабрами, встречавшиеся ранее в популяциях довольно редко. Опыты в аквариуме с постоянным взмучпвапием воды подтвердили правильность этого вывода. 159 Утрата признака — результат действия движущей формы ото~ ра. Например, в условиях функциональной непригодности оргзнз (или его части) естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей ч змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов — примеры действия движущего отбора в направлении редукции органов. Материал для действия отбора в направлении редукции органов доставляется разного рода мутациями, которые ведут к дезинтеграции организма и нарушению системы его корреляций (см.
гл. 15). ,В опытах, описанных в гл. 7, была изучена возможность изменения числа щетинок у дрозофилы (с1гозорй!!а гпе!аподаз!ег). Направленный отбор через 30 поколений в одной линии снизил их число с 32 до ~25, а в другой (после 20 поколений) повысил до 45 — 50 штук (см. рис. 37).
Генетический анализ мух новых линий показал наследственную обусловленность вновь возникших особенностей. В экспериментах с тем же видом дрозофил показана возможность заметного повышения холодоустойчивости после отбора, Так, у исходной линии при температуре 0'С выживало лишь 28»те 4-дневных личинок. После 30 поколений отбора для личинок температура 0'С превратилась в фактор, стимулирующий развитие. Этот процесс весьма характерен в природе; часто первоначально вредный фактор при его постоянном действии превращается в фактор нормального развития. Лнализ показал, что холодоустойчнвость в эксперименте возникла це в результате распространения единичной мутации, вызванной действием холода, а сложилась в результате действия движущего отбора в пределах гетерогенной поп ляцнп.
изруптивный отбор. Эта форма отбора имеет место в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся .на одной территории. ,'Прп этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в другнх— другое, Дпзруптпаный отбор направлен против особей со средним н промежуточным характером признаков и ведет к установлению полпморфпзма а пределах популяций.'Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько групп. поэтому дпзруптивный отбор называется также разрывающим,'или расчленяющнм. Итак, дизруптивной называется форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промелсуточных форм.
~Примеры возникновения гюлиморфизма уже приводплпсь (см. гл. 9). Во всех случаях полиморфизма действовал отбор дпзруптивной формы. Рассмотрим дополнительный пример действия гакого отбора по закреплению полиморфизма по окраске раковин у виноградной улитки Сераеа пегпога!(з. Эти улитки различаются по количеству полос на раковине и степени пнгментнрованности входного отверстия раковины в зависимости от окраски фона, Так, в лесах, где почвы имеют коричневый цвет, чаще встречаются ~сопи с коричневой и розовой окраской раковин, на участках с , рубай и желтой травой — преобладает желтая окраска и т.
п. Подобнью различия в окраске раковин явно прнспособительны, так как предохраняют их от истребления птицами. Полиморфизм улиток по окраске — результат действия дизруптивного отбора против средней нормы: единая популяция распадается на несколько форм и нн одна из них не имеет решающего преимущества перед другой. Общим результатом дизруптивного отбора является формирование балансирова~нного полиморфизма.
Результат дизруптивного отбора (н возникновение его) можно представить в виде совместного и попеременного действия ведущего и стабилизирующего отбора (см. рис. И). Половой отбор Естественный отбор, происходящий в популяции между особями только одного пола, называется половым отбором. Обычно половой отбор вытекает из-за,борьбы между самцами (а в более редких случаях — между самками) за возможность вступить в размножение. В теории естественного отбора Ч.
Дарвин столкнулся с трудностью объяснения фактов полового диморфизма. Казалось бы, яркая окраска самцов многих птиц, завывающие брачные крики и специфические запахи самцов действуют демаскирующе, но онл имеют смысл для размножения, для успеха в половом отборе, так как повышают возможность участия в воспроизведении потомства. Самцы часто имеют более сильно развитые орудия для турнирного боя (рога, клыки, шпоры и т.
п.). Эти органы вначале возникли как средство защиты в ходе борьбы за существование, а затем «подхватывались» половым отбором. В половом отборе большую активность обычно проявляют самцы, что выражается в боях, пении, ухаживании, демонстративном поведении.
Наиболее активные самцы чаше занимают типичные для вида территории и тем самым имеют больше шансов найти самку для спаривания. Значение яркой окраски самцов для участия в размножении показано л экспериментах. У австралийских волнистых попугайчиков воротник тем привлекательнее для самки, чем больше на нем черных пятен. Установлено, что самки предпочитают тех самцов, у которых воротничок наряднее. В опыте самцы были перекрашены под самок, а самкам искусственно подлажен воротничок самца; самки предпочтение отдавали фальшивым «самцам», т.
е. перекрашенным,самкам, и не обращали внимания на настоящих самцов, у которых:был изменен наряд. Гипотеза полового отбора, несмотря на объяснение многих фактов полового диморфизма, встречала и встречает возражения. С ней связан ряд парадоксов, когда успех в размножении не обя- цц зательно приводит к другим преимуществам.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
