Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Рассмотрим несколько классических примеров отбора, начиная с так называемого явления индустриального лбеланиз.иа. В Х1Х вЂ” ХХ вв. человек стал свидетелем быстрого потемнения окраски у многих бабочек в развитых индустриальных районах, В настоящее время в Европе более чем у 70 видов чешуекрылых окраска изменилась в таком направлении. Причины и мехаинзи этого явления хорошо изучены на примере бабочки березовой пядеппцы 1ВЫоп Ье1и1агга), которая днем обычно неподвижно сидит на светлой коре деревьев, сливаясь с фоном (рис. 47). В 1848 г. на окраине Манчестера был пойман один экземпляр березовой пяденицы темного цвета — меланист.
Редкие вначале темные меланистические формы впоследствии стали интенсивно 147 Рис. 47. Типичная (светлая) форма березовой пяденицы (Випол Ьевт- 1аг(а) маюззиетнз на светлой коре дереза, тогда как меланнстнческая форма па этом фоне хорошо зачетна (нз Г. Стеббннса, 1966) Результаты экспериментов по изучению истребляемостн светлых и темных форм березовой пяденицы в разных районах Англии (по данным Кетлувлла, 1956) Таблица 6 Ныживеемость, Н (в зовя о в тов н Зыптснеио, жт. Унич тожен с (отнолснпе темных п свстхын) зов)тн хе и в ) Резон темных светзых сит етых теннлсх 447 154 27 зз 137 64 13 25 Закопченный 1;2,1 1:2,1 393 406 13,7 Незаконченный 2,9:1 146 распространяться в промышленных задымленных н загрязнениы: районах, вытесняя белую форму (рис.
48). Темные формы бабоче: оказывались покровительственно окрашенными в связи с закопчннием стволов деревьев и других мест их дневного отдыха. Наблн дения за некоторыми насекомоядными птицами (славкп, с)ш шь н др.) показали, что вдали от промышленных центров онп выпав лпвают в основном темных бабочек, а в промышленных — белы. (табл. Б). 'нс, 48. Размещение светлых и темных форм березовая пяденины но терри- орин Англии (чернызг — доля меданистических форм в популяниях) (из Сг.
".коврона, 1965). >аозиачены такие проиышзеииые центры„из которых устоачнвые западные ветры переосит копать в другие раааны Цифры показывают существование сильного отбора, напраз;енного против темных форм в незагрязненных местностях и проив светлых в загрязненных и закопченных районах. Генетический анализ показал, что темная окраска бабочек обуловлена домниаитным геном (геи С вЂ” «сагЬопаг)а»). !49 В результате комплексного анализа, проведенного системат~ ками, генетиками, экологамн и эволюционистами на протяжени более чем 100 лет, впервые была неопровержимо доказана ведун(ая роль естественного отбора в возникновении и распространнии нового признака. Анализ механизма формирования ~индустриального меланизма способствовал превращению представлений Ч.
Дарвина о ведущей роли отбора в возникновении новых признаков и свойств из правдоподобной гипотезы, подтверждаемой косвенными данными, в теорию. Сейчас накоплены и другие данные, свидетельствующие о ведущей роли отбора при изменениях популяций и видов в природе. Были изучены микроэволюционные изменения, происходящие в популяциях ужей ГМагг(х з(реооп) на островах оз. Эри в Северной Америке. Ужи этих островов делятся по рисунку поперечных полос на 4 группы: А, Б, В, Г. Ужи типа А белые, полосы отсутствуют, у типа Г полосы наиболее выражены, типы Б и В занимаю~ промежуточное положение (рис. 49). Доминирующими вокруг озера оказываются ужи группы Г, на островах встречаются группы А, Б и В.
Излюбленными местами обитания ужей на островах служат известняковые скалы, обрывы и галечные отмели. С островов были взяты оплодотворенные самки и от них получено потомство. Как у взрослых особей, так н у детенышей встречались все типы окраски. Однако сравнение окраски детенышей и взрослых ужей островов показало наличие существенных различий в характере распределения полосатости (см. рис, 49).
Оказалось, что среди взрослых ужей больше особей с менее выраженной полосатостью (типы А и Б), чем среди молодых, развившихся из янц, отложенных самками, пойманными на островах. Это связано с избирательной элимииацией особей на островах в постэмбриональный период. На белых известняковых скалах островов преимущественно выживают светлые особи без полос. Полосатая окраска оказывается защитной в болотистых местах на материке вблизи озера, делая ужей незаметными для их главных врагов (чаек, цапель и др.). Вероятность выживания полосатых особей на островах примерно в 4 раза меньше, чем у особей без полос.
То, что прп столь жестком естественном отборе на островах продолжают встречаться хоть изредка полосатые ужи, объясняется возможностью незначительной миграции материковых ужей на острова (ужи, как известно, хорошо плавают) и постоянного поддержания за этот счет притока генов «полосатости» в островные популяции, Остановимся на анализе случаев действия отбора, касающегося сохранения и установления в популяциях полиморфизма (см.
гл. 7), т. е. наличия двух или более разных форм, соотношение которых не может быть определено только протеканием мутационного процесса. Рассмотрим два примера из этой серии. Первый из них — анализ встречаемости красных и черных форм двуточечной божьей коровки (АИа1(а Ь(рапс1ага), проведенный Н. В. Тимофеевым-Ресовским с сотрудниками в 1930 — 1966 гг. (см. Ноиороисдеииые е Взрослые особи местного ироисхезмдеиия Рлс. 49.
Естественный отбор среди ужей (Жаж(х яреооя) озера Эри: ороясходит избирательная элпммнация темных полосатых форм (Г) на светлых известковых островах (яо П. Эрлиху и Р. Холму, 1966) гл. 7). Другой пример возникновения внутрппопуляционного полг морфпзма под действием естественного отбора — распространение серповпдноклеточной анемии в некоторых тропических районах Старого Света, проанализированный группой генетиков и медияов (Л.
Полинг, А. Аллисон, Г. Нилл и лр.) в 50 — 60 гг. ХХ в. Серповидноклеточная анемия — болезнь крови, связанная с возникновением наследственного дефекта в молекуле гемоглобина,— ведет к резкому снижению его способности переносить кислород. Эритроциты при этом приобретают форму серпа. Особи, гомозигогпые по рецессивному гену серповидпоклеточности, погибают уже на ранних стадиях,— до 2 лет. Казалось бы, что при таком отрицательном направлении отбора этот ген должен был бы давно исчезнуть из популяций. Однако на самом деле около 20» коренного населения Африки, 8 — 9% негров в США и Бразилии, 10— 15»/» населения некоторых частей Индии, Турции,,Греции, Израиля и ряда других стран оказываются гетерозиготцыми по этому гену.
Такая высокая концентрация летального гена в природе оставалась загадочной, пока не определили, что в гетерозиготном состоянии ген серповидноклеточности определяет устойчивость особи к малярии. Малярия же, как известно, в некоторых тропических странах мира одна из основных причин смертности населения. Естественный отбор, направленный на выживание и размножение особей, покровительствует индивидуумам гетерозиготным по гену серповпдноклеточности. В потомстве же гетерознготных людей могут появляться гомозиготы по серповидноклеточпости, которые оказываются летальными, уже в силу развития серповидноклеточной анемии. Так, сложное разнонаправленное давление отбора нч устойчивость к малярии, с одной стороны, и устранение из популяции гена серповидноклеточности — с другой, в силу действия генетических закономерностей приводит ~к установлению устойчивого полиморфизма по гетерозиготности (гена, определяющего серповидиоклеточность).
Большая группа примеров ведущего действия отбора описана в связи с повышением резистентности (устойчивости) крыс и насекомых к ядохимикатам и микроорганизмов — к антибиотикам. Известно, что эффективность применения даже самых совершенных ядохимикатов быстро н резко снижается в результате отбора особей в пределах рас и популяций вредителей по устойчивости к ннм. Так, в 1947 г. применение антикоагулята — варфарина в небольших дозах приводило через 5 дней к гибели всей затравливаемой популяции крыс. Однако недавно было обнаружено, что крысы пожирают варфарин без всякого вреда для себя (см.
рис, 35). Повышение устойчивости крыс к варфарину — результат отбора и последующего распространения особей, случайно оказавшихся невосприимчивыми в пределах популяции. Так возникла раса крыс, названная «суперкрысами», причем возникли они на основе нескольких разных мутаций почти во всех странах мира. Аналогично положение при борьбе с так называемыми «вредными» насекомыми. Внутри популяции насекомые часто оказыва- 152 этся неоднороднымн по устойчивости к ядохимикатам (даж а линиях, полученных от отдельных особей мух, выживаемость колеблется от 0 до !00% после действия ДДТ). Эта наследственная неоднородность служит основой для повышения их популяционной устойчивости к ядохимикатам.
~После воздействия ядов выживают лишь устойчивые формы, и они в результате реалпзацпч части потенциала размножения (см. гл. 7) быстро увеличиваются в числе, образуя популяции, устойчивые к действию ядов. Эксперименты в природных условиях на двукрылых (Мизса оотез11са, йгозорй11а те1апояаз1ег и др.) насекомых показали, что при отборе в 4 — 7 поколениях после воздействия ДДТ устойчивость популяции повышается в сотни раз и отдельные особи переносят высокие концентрации яда, которые ранее вызывали !00ъь-ную гибель.
Подобные явления описаны и применительна к повышению устойчивости микроорганизмов к антибиотикам и другим лекарственным препаратам. Приведем два примера. Первый — исследование Н. В. Бингаром льняного рыжика ('Сате11па 11п1со1а) — сорняк в посевах льна. Анализ показал, что сорняк образовался под действием бессознательного и естественного отбора из ярового рыжика (С, й'1адга.'а), разводимого, в культуре для получения масла. Семена ярового рыжика, как и любого другого растения, обнаруживают наследственные различия по величине, весу, цвету, темпам прорастания и т.