Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 30
Текст из файла (страница 30)
В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференциальное размножение. 143 Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, г вклад каждой осоон в генофонд популяц(зи. В генофонд популяции больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Сам факт выживания вплоть до достижения старости без оставления потомства (если даже особь индивидуаль~но очень жизнеспособна) не будет иметь последствий для эволюции; без размножения вклад особи в генофонд популяции равен нулю. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей (или целых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюционного явления (см.
гл. 7), лежащего в основе всякого эволюционного процесса. Но достигается это лишь при дифференциальном воспроизведении генотипов. Следовательно, лишь успех в размножении разных особей может служить объективным генетика-эволюционным критерием естественного отбора. Следовательно, под «естественным отбором» нужно понимать избирательное .(дифференциальное) воспроизведение разных генотипов (или генных комплексов). .Приведенная формулировка применима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их размножения и продолжительности жизни индивидуума. Избирательное размножение генотипов основывается на оценке жизнеспособности данного генотипа практически на всех этапах эмбрионального и постэмбрионального развития. Только успех в размножении — главный критерий победы особи (популяции и вида) в борьбе за существование.
Объект отбора. Под отбор могут попасть либо отдельные индивиды, либо целые группы: семьи, популяции, группы популяций, виды, наконец, целые сообщества. Соответственно этому различают индивидуальный и групповой отбор (см. ниже). Любой групповой отбор всегда сводится в конце концов к отбору тех или иных индивидов в пределах популяции и как элементарный эволюционный фактор естественный отбор первично действует в пределах популяций. Отсюда заключение, что популяция — иоле действия отбора как элементарного фактора эволюции.
В пределах популяций отбираются (т. е. преимущественно оставляют потомство) индивиды, обладающие какими-то достоинствами перед другими. Этп достоинства выражены наличием или отсутствием каких-лиоо признаков пли свойств, рассматриваемых как точки приложения отбора. Из генетики известно, что генотип (и популяционный генофонд) целостен в структурном и функциональном отношении и между всеми генами особи (или генотипами в генетической системе популяции) существуют сложные взаимодействия.
Итогом таких взаимоотношений выступает то или иное развитие признака в фенотипс особи или частота встреч признака в популяции. Борьба за существование происходит не между генами и признаками, а между пх носителями — особями. Именно индивидуумы являются элементарны,ии объгкта.ии отбора. 144 :фера действия естественного отбора как элементарного фактора эволюции затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от обшей жизнеспособности особи.
Чрезвычайно существенно, что отбор всегда идет по фенотипам. Принцип отбора по фенотипаи означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определенного признака,или свойства. В фенотнпе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в чреде поколений отбор по фенотнпам сводится к отбору определенных гено|ннов. Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотнпов. Такая двойственность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа (и феиотипической изменчивости в целом) в эволюции (см.
гл. 18), При оценке сферы действия отбора надо помнить, что признаки, находящиеся под постоянным контролем отбора, прямо и непосредственно связаны с процессами, ведущими к повышению вероятности оставления потомства. Но есть признаки и свойства, возникающие в эволюции как результат «соотбора» других важных для жизнеспособности признаков и свойств. Такие второстепенные (с приспособительной точки зрения) признаки н свойства могут включаться в сферу действия отбора лишь опосредованно, в виде «иглейфа», автоматически соотбираемых признаков или генных комплексов. Возможно, наконец, что в процессе эволюции произойдет «переоценка ценностей» и бывшие случайными и имеющие меньшее приопособительное значение признаки станут одними нз важных и непосредственно подхватываемых (или устраняемых). Проблема отбора таких признаков и свойств связана с интересными эволюционными явлениями — корреляцией, пре- и постадаптациями.
Существует одно ограничение сферы действия отбора. Естественный отбор не может изменить строение какого-либо вида без пользы для самого и лишь на пользу другому виду. Такие изменения «запрещены» в процессе эволюции самим принципом действия естественного отбора, подхватывающего лишь признаки и свойства, определяющие успех в размножении особей данного вида. Отбор часто направлен на созда~вне взаимоприспособле~ни видов друг к другу, Иногда такие приспособления оказываются удивительно тонкими и сложными и никогда не направлены против данного вида.
Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств невыгодньгх для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом (см, гл. 1! ). Примером такого приспособления является зазубренное жало пчел и некоторых других видов насекомых. Ужалившая пчела оставляет жало в теле врага и гибнет, но гибель особи оправдана с точки зрения сохранения семьи. Групповые приспособления являются результатом действия естественного отбора иа группы особей внутри вида.
Примеры действия естественнбго отбор. Начиная с конца Х1Х в. неоднократно предпринимались, с одной стороны, попытки экспериментальной проверки гипотезы естественного отбора, а с другой, непосредствечного анализа в природе механизма протекания процесса отбора. При этом удалось неопровержимо доказать возможность действия отбора (в обобщенной — «догеиетической» трактовке как выживание наиболее приспособленных особей). Однако безупречные доказательства творческого (направленного) действия естественного отбора были по.тучены лишь в середине ХХ в.
Экспериментальные доказательства действия естественного отбора. Несколько специальных работ по экспериментальному изучению действия естественного отбора проведены в конце Х!Х вЂ” начале ХХ в. при выяснении роли защитной окраски. Наиболее убедительной н обстоятельной была работа М. 81. Беляева с богомолами (Мап(/з ге(19(оза). Для этого вида характерен внутрипопуляционный полиморфизм по окраске: существуют желтые, зеленые и бурые особи. На расчищенной от травы площадке в 120 м' блеклобурого цвета иа расстоянии 1 м друг от друга к колышкам были привязаны богомолы бурого, желтого и зеленого цвета. За 12 дней опыта птицами (чеканы-каменки) было уничтожено 60а/з желтых, 55/о зеленых и только 20« .бурых богомолов, у которых окраска тела совпадала с цветом фона.
Соответствие организма среде обитания достигается через уничтожение менее приспособленных. Вместе с тем оказалось, что для выживания требуется комплекс приспособлений. В частности, было замечено, что защитная роль окраски возрастает, если она сопряжена с позой покоя. Более подвижные особи и при наличии защитной окраски выклевывались птицами.
Сходные опыты еще ранее оылп проведены на других насекомых. Е. Паультон (!898) расположил 600 куколок бабочки-крапивницы (Уапезза игйсае) на коре, изгороди, стенах и на желтых листьях крапивы. В тех случаях, когда окраска куколок совпадала с окраской фона, птицами было уничтожено не более 57~ куколок, а при различии в окраске — более 90»/ю Одним из самых обстоятельных экспериментальных исследований процесса отбора до сих пор остается работа В. Н.
Сукачева (1928), проведенная с одуванчиком (Тагахасит о///с/па1е). Учитывались не только выживание отдельных особей, ио их успех в размножении. Одуванчик, как известно, размножается и путем перекрестного опыления, и путем апомиксиса. С одной н той же лужайки под Ленинградом были выбраны три генетически и фепотппнчески различающиеся формы: с мелко рассеченными лпстьямч (тип А), сильно опушенные (тип Б) и с высокими красными черешками (тип В). Растения, выращенные из семян каждого типа, были высажены на расстоянии 18 и 3 см друг от друга. Подсчитывалось число выживших в разных условиях растений, число цанков па одном растении, число семян на соцветии и на растении 1ЧЯ ЦЕЛОМ.
1лЕЗУЛЬтатЫ ПОКаЗаЛИ, Чта В УСЛОВИЯХ рЕдКОй ПОСаДКИ лаиболее жизнеспособны растения типа Б (табл. 5). Результаты экспериментального изучения кействия естественного отбора у одуванчика (по В. Н. Сукачеву, 19281 Таблице 5 Семенная нролуктивноста растений нрн реакоя оосалкс Пронент вммера:ннк растений Общее числ сем» у лн го растения, щт. бгг тини растений чнсао семян н сонветнн, щт. рслкая косатка читав сонве- тнй, щт. густая посащса 1890 2660 1400 70 70 140 22,9 31,1 10,3 73,2 51,1 75,9 27 38 1О А Б В Растения типа Б оказались наиболее плодовитыми по общему числу семян, хотя по числу семян в одном соцветии преимущество оыло у растений типа В.
В эксперименте исследовано действие естественного отбора в том виде, в каком он часто выступает з природе. Оценка особей при этом проводилась по общей жизнеспособности (и числу потомства), а не по отдельно взятому признаку, как это имело место в опытах с богомолами и куколками бабочек-крапивниц. Эти и другие опыты неопровержимо доказали реальность суи4есгвованил отбора как процесса дифференциального истреблечия, приводящего к дифференциальному размножению особей внутр г популяции. Однако эти эксперименты еще не показали творческой ведущей роли отбора в образовании новых признаков и свойств, позволившей Ч.
Дарвину положить принцип отбора в основу теории эволюции. Доказательства ведущей роли отбора в возникновении новых признаков. Выяснение ведущей роли отбора в возникновении новых признаков и свойств тесно связано с познанием механизма действия отбора.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
