Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 28
Текст из файла (страница 28)
44). Обычно возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом — возможно постепенное исчезновение вида. Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвижных животных и растений и не разделенных заметными физико-географическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (1.пзсжта (изс(п(а), населяющий многие районы центральной части Европейской территории СССР, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в необжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов, При этом наблюдается четко выраженная клинальная' изменчивость пения зтих птиц: по числу «коленец», по тембру и другим особен- ' Клинальной нзненчивостью принято называть количественное варьироваиие признака или нонплекса признаков популяций в определенной географической последовательности (Дж.
Хаксли), 134 тетям сушествуют постепенные переходы от одной местности „другой (при этом известно, что характер песни наследственно обусловлен). Возникновение такой клинальной изменчивости возможно только потому, что соловьи, несмотря на существование у них больших сезонных перелетов, обладают большим гнездовым консерватизмом: молодые возвращаются практически на то же место, где они вывелись, Рассмотрев пространственную изоляцию внутри вида, мы пришли к заключению о существовании двух ее проявлений; изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием. Разбирая основные характеристики популяции, мы подчеркнули значение радиуса индивидуальной активности для особей разных видов (см.
гл. 7). Возникновение пространственной изоляции связано с этой величиной. Радиус индивидуальной активности наземных моллюсков обычно равен нескольким десяткам метров, а чирков — тысяче километров. Значение физико-географических барьеров в пространственной изоляции связано с биологическими особенностями вида в целом. Биологическая изоляция определяется различиями индивидуумов внутри вида, Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция прп скрещивании (послекопуляционные).
Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые — связаны с потерей гамет и процессе эволюции (Э. Майр). Спэривапию близких форм препятствуют различия во времени половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рэс у миног (род ьагпре1га) и некоторых лососевых рыб (род Опсогйупсйив), которые резко отличаются временем нереста; между особями каждой из рас суп1ествует высокая степень изоляции. Среди растений известны случаи генетически обусловленного сдвига в периоде цветения, создэюшего биологическую изоляцию этих форм (явление фенологического полиморфизма) . Весьма обычна в природе биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются; они ~эще обитают в разных местах. Так, часть зябликов (гг1пд(йа сое(ебз) гнездится в Московской области в лесах таежного типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян.
Потенциальная возможность перекрестного спаривания особей этих групп несколько ограничена. Интересный пример биотнпической изоляции — симпатрические внутривидовые формы (возможно популяций) у обыкновенной кукушки (Сиса(из салог1э). В Европе обитает несколько «биологических рас» кукушек, различающихся генетически закрепленч1ой окраской яиц. Одни откладывают голубые яйца в гнезда обыкновенной горихвостки 135 и лугового чекана, другие — светлые в крапинку яйца — в гиезгм мелких воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски.
Ьзоли ция между этими формами кукушек поддерживается за счет унич- тожения видами-хозяевами недостаточно замаскированных яиц. У многих видов предпочтение бнотопа — эффективный изоляцион- ный механизм. Большое значение в возникновении и поддержании биологи- ческой изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция— осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Вскрыто большое разнообразие и распространение способов этоло- гической изоляции у животных.
Возможно, у животных этологи- ческие,механизмы — наиболее обширная группа из докопуляцнон- ных изолирующих механизмов. Ничтожные на первый взгляд от- личия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания. Таков в общих чертах механизм этологической изо- ляции.
На рис. 45 показаны характер световых вспышек у северо- америка~нских светляков рода Рйо1игиз. Хорошо видно, что разли- чие между близкими видами, а иногда и разными группами попу- ляций внутри вида определяется длительностью, частотой и интенсивностью вспышек. Зрительные раздражители всегда обеспечивают эффективную этологическую изоляцию, обеспечиваемую различием в окраске, характере рисунка, форме движения или комбинации отдельных движений, Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещива- ние близких видов, оказывается возникновение морфофизиологи- ческих различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция).
Развитие сложных по форме цветов у ряда насекомо- опыляемых растений связано с приспособлением строения цветка к виду насекомых-опылителей. Наглядный пример возникновения морфофизиаяогнческой изоляции — развитие гетеростилии у ряда высших растений (см. рис. 32). Эти различия и различия по величине пыльцевых зерен и мор- фологии рылец привели к тому, что в естественных условиях се- мена хорошо завязываются лишь при перекрестном оплодотво- рении. У животных близких видов различия копулятивных органов особенно характерны для некоторых легочных моллюсков, насе- комых, а среди млекопитающих — для ряда групп грызунов.
Мор- фофизиологической изоляции, связанной с различием в строении полового аппарата, придавалось ведущее значение в возникновении биологической изоляции. В настоящее время убедительные экспе- риментальные данные показывают подчиненное значение такой изоляции. Описанные выше механизмы изоляции обычно достаточны для предотвращения в природных условиях возможности скрещивания форм, принадлежащих к разным видам, и понижения эффективно- !36 5~ й ~Я О ~О М О ьИ й з ос с О1 ,О Ю О. ~о Б .
д о о" О3 ~~ х д з С,О О О. а О Я т чс О "-О О. О Я х $ Х о~ О Ю О" с 1 О ОО ~ О' Е о ~ Ос Ьз д о,~ ЬО О й. ,О О ) С4 ,о и5 сф .ОО' Ы СК О о. ~ с сти скрещивания у внутривидовых форм, далеко разошедшихс~ в процессе эволюции (подвидов, групп чдаленных географических популяций и т. п.). Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения, илн собственно-генетической изоляции, включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью нли частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.
Нри межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки. В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми, В природе есть случаи такой «изоляции посредством гибридизации>: на границе обитания двух близких форм постоянно существует зона, населенная вполне жизнеспособными гибридными особями, но их потомство либо ослаблено и ие выдерживает конкуренции с более сильными особями родительских видов, либо нежизнеспособно.
На существование такого «гибридизационного» барьера между видами обычно указывает наличие в природе устойчивых гибридных зон между близкими видами. Такие гибридные зоны известны для некоторых насекомых и серой и черной ворон в Европе (рис. 46). Значение изоляции в эволюции. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Для начала ес действия необходимо наличие гетерогенности, а для углубления различий между изолированными группами — и других факторов эволюции, в первую очередь естественного отбора; изоляция всегда взаимодействует с другими эволюционными факторами.
Важпои характеристикой действия изоляции как фактора эволюции является ее длительность. В большинстве случаев причина возникновения биологической или пространственной нзоляпии сохраняется на достаточно длительный период времени. Длительность действия изоляции не является направленным эволюционным фактором. Действие изоляции на эволюционный материал по существг статично и ненаправленно, и в этом изоляция сходна с другими эволюционными факторами (мутации и популяционные волны). Существенный результат изоляции на микроэволюцнонном уровне — возникновение системы близкородствениых скрещиваний (инбридинг); значение инбридинга хорошо известно в селек. ционной практике.
С помощью иибридинга редкие и содержащиеся в гетерозиготиом состоянии вплели могут реализоваться в фенотипе в процессе гомозиготнзации на окраинах ареала особо изолированных популяций животных и растений; для человека — в изолированных по разным причинам (кастовость, сектантство) от обшей массы населения изолятах. Во всех таких случаях изоляция как эволюционный фактор нарушает панмиксию 138 Рис. 46.
Соприкосновение двух блнзкородственных форм — черной н серой ворон тСогриз согоиз) без образованнн широкой пнбрндной эоны (пример мзолнцнн посредством гнбрнднзацнн, по Э. Майру, 1968), гибриды слазываются малсжизнеспссабными сравнительно с рсдительсниыи Фермами; судя па неслннансвай ширине гибридной зины в разных частях Европы, относительная жизнеспессбвасть гибридов, видвмс, различна в районах ареала. т — серея варана, 2 — черная варана (вернее, ту или иную степень панмиксии) исходной обще: популяции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
