Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 24
Текст из файла (страница 24)
39). Реже полиплоидия встречается в животном мире, что связано у животных с раздельнополостью и меньшим распространением межвидовой гибридизации в естественных условиях. Кроме ядерных структур в передаче свойств последуюшпм поколениям могут принимать участие такие образования, как пластиды и некоторые другие редуплицирующиеся внеядерпые органеллы клетки. Значение для эволюции внеядерных мутаций у высших форм мало изучено. Однако совершенно ясно, что по сравнению с «настоящими» ядерными мутациями роль внеядерных мутаций в эволюции должна быть весьма невелика.
В целом мутации разных типов вызывают изменения любых наследственных признаков и свойств. Частота возникновения мутаций. Частота возникновения о« дельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию по отношению к обшему числу гамет. Частоты, точно определенные для некоторых видов растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют в среднем от 10-' до 10-г (т. е. от ! нз 100000 нли 1 из !0 000 000 гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Частота мутаций неодинакова для разных генов (у отдельных лабильных генов растений она достигает !О-'). Общая частота мутаций, окладывающаяся из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов: от нескольких процентов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25'/«(дрозофила) всех гамет одного поколения. Приведенные цифры касались частоты спонтанных мутаций.
При воздействии облучением, определенными химическими вешествами, температурой частота мутаций резко повышается и может достигать значительных величин, На частоту возникновения мутаций оказывает влияние физиологическое состояние организма. Например, в процессе хранения семян частота мутаций (особенно хромосомных) заметно увеличивается.
Точно так же отмечено увеличение частоты мутаций в спермиях дрозофнлы при хранении ее в семяприемниках самки. Есть данные о том, что частота мутирования одного н того же локуса у гетерозиготных особей выше, чем ) гомознготных. Спектр мугантных признаков, затрагиваемых мутациями, очень широкий. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, биохимические, этологнческие и другие признаки и свойства. Эти вариации по средним значениям варьирующих признаков выражаются как в качественных различиях, так и количественно (см.
рис. 37). Мутации могут происходить как в сторону увеличения, так и уменьшения выраженности определенного признака илп свойства. Они могут быть выражены резко (вплоть до летальности) нли представлены в виде незначительных отклонений от исходной формы («малые» мутации). В качестве примера «большой» мутации может быть упомяну. за мутация 1е1гар1ега у дрозофилы, которая привела к возникновению признака, характерного для другого отряда (четыре крыла вместо обычных для мух двух крыльев), Во многих работах показано, что мутации затрагивают такие существенные биологические признаки, как обшая жизнеспособность, способность к скрещиванию, плодовитость, скорость роста и др.
Это является важнейшим свойством, определяющим значение мутаций в эволюции как элементарного эволюционного материала. !!В )стречаемость мутаций в природных популяциях Изучение большого числа природных популяций разных видов, особенно активно развернувшееся в 30 — 40-е годы нашего столетия, подтвердило вывод С. С. Четверикова о насыщенности всех популяций разнообразными мутациями. В разных популяциях частоты мутантных генов весьма различны. Практически нет двух популяций, имеющих совершенно одинаковые частоты встречаемости и спектры мутантных признаков. При этом близко расположенные, соседние популяции могут отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные (рис.
40). Особый интерес представляют случаи распространения мутаций в пределах ареала вида, позволяющие судить о том, как мутация «выходит» на историческую, эволюционную арену. На рис. 41 приведен один из примеров такого рода: распространение одной полу- доминантной мутации слияния пятен иа надкрыльях растительноядной божьей коровки, обитающей в Южной Франции, Северной Италии, ип Корсике н Сардинии. Г)о изучению генетического состава природных популяций проведено много работ на разных группах растений (львиный зев, фиалка, пикульник), беспозвоночных (дрозофилы, непарный шечкопряд, божьи коровки и др.) и позвоночных (х!ышевидные хомччки, домовые мыши, крысы, полевки и др.). Во всех случаях таксоны отличались друг от друга лишь комбинациями генных, 1 5 !О 15 20 25 30 Б зо ! 5 10 15 20 25 А Рнс.
40. Содержание различных мутаций в географически удаленных (А) и близко расположенных (Б) популяциях Отохора!(а ГиаеЬти (по Н. В. Тнтюфееву-Ресовскому). на оси оолниат — концентрации различных ыттаций, во оск абсцисс — различные нччацччи в вооялкв збываиия их концентраций во взятых за вталон иоиххяциях )!0 хромосомных или геномных мутаций. Приведем лишь два характерных примера. На рис. 42 приведены данные по встречаемости диагностического признака второй двойной поперечной кубитальной жилки крыла у самцов шести видов земляных ос.
Эксперименты показали, что этот признак определяется моногибридно наследуюшейся рсцессивной мутацией. У трех видов % 100 00 40 Рис. 42. Частота встречаемости второй кубитальной жилки в крыт'! ле самцов шести видов земляных ос рода Апт)сева (по К. Циммерману, 1933) 1ПШ177 В и л ы !20 Рис. 11. Пример распространения мутации в пределах ареала вида: распро- странение подудоминантной мутации е!а1еп! (крупными точками), определяю- щей фон слияния пятен на злмтрах растительноядной божьей коровки Ер!- !осипа сйьиаотеппа (пз Н. В. Тимофеева.Ресовского, .!939) ~ризнак встречается в качестве редкого варианта, у двух дру- ~ пх видов как обычный вариант, и наконец, у одного вида как видовой, встречаясь у всех без исключения особей.
Другим примером, частично уже рассмотренным в разделе о типах мутаций, может служить распространение разного рода хромосомных мутаций (инверсий) среди популяций у трех видов дрозофплы нз Северной Америки (см. рис. 38). В результате тшательного цито- генетического анализа и прямых генетических экспериментов удалось восстановить эволюционную последовательность возникновения отдельных групп популяций и видов. Все вскрытые при этом различия между группами свелись к первичным мутационным перест ойкам. так, при сравнении близких природных таксонов (групп популяций, подвидов н близких видов) различия между ними сводились к различиям по отдельным мутациям и их комбинациям, Это дает основание полагать, что и во всех других случаях именно мутации как элементарные наследственные изменения действительно являются элементарным эволюционным материалом.
Мутации разных типов — элементарный эволюционный материал Особенности разных типов мутаций, высокая и постоянная частота их возникновения в природе, затрагивание мутациями любых, в том числе и биологически важных, признаков, насьпценность природных популяций мутациями свидетельствуют о том, что мутации как элементарные единицы наследственной изменчивости могут рассматриваться в качестве элементарного эволюционного материала.
Доказательством этого служит и обнаружение в природе генетических различий по отдельным мутациям между расами, подвидами н близкими видами. Этот вывод подтверждается и тем, что именно мутации и пх комбинации определяют изменение генотиппческого состава популяции, т.
е. возникновение элементарного эволюционного явления (см, гл. 7). ЗЛКЛ ЮЧ Е Н И Е В результате спонтанного мутационного процесса и ошибок при редупликации кода наследственной информации, наследственная изменчивость неизбежна и затрагивает все без исключения признаки и свойства живых организмов, являясь, таким образом, неотъемлемым свойством живого. Известные н хорошо изученные в генетике мутации — генные, хромосомные, геномные и внеядерные — оказываются в то же са- 12! ЭЛЕМ Е НТАРН Ы Е ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ ГЛАВА 9 Общее число эволюционных факторов может быть очень велико, так как буквально бесчисленное множество событий тем илп иным путем в состоянии повлиять на генотипический состав популяций.
Если исходить из характера воздействия на популяцию эволюционных спл и результатов такого воздействия, то необходимым и достаточным оказывается выделение немногих основных, элементарных факторов. Тщательный анализ роли различных сил, оказывающих давление на популяцию, показывает, что все эволюционные факторы могут быть сведены к следующим: мутационному процессу, популяционным волнам, изоляции и естественному отбору. Значение естественного отбора среди других эволюционных факторов настолько велико, что заслуживает специального рассмотрения (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
