Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Одним из наиболее изученных примеров этого рода является случай с красными и черными формами двухточечных божьих корова' (рнс. 34). В изученной популяции осенью — при уходе па зимов ку — на протяжении 10 лет черных форм было более 50% (от 50 д~ 70%), а весной — при выходе из зимовки (этот вид зимует в болгших скоплениях, по нескольку сотен н даже тысяч особей в глубо кнх щелях между камнями и в подобных местообитаниях) — от 3( до 45%. Соответственно красных форм осенью было меныпе 50% а весной — всегда больше. Анализ показал, что красные формь лучше переносят зимой холод, а черные — интенсивнее размиожг ются летом.
Поэтому отбор направлен на сохранение большего чи. 106 ~а красных жуков зимой и черных — летом. Так разнонаправленное давление отбора в отдельные периоды жизни популяции приводит к выработке устойчивого адаптационного полиморфизма (см. гл. 9 и 10). Генетическое единство популяции. Одним из наиболее важных выводов популяционной генетики является положение о генетическом единстве популяции: несмотря на гетерогенность составляющих ее особей (а может быть, именно вследствие этой гетерогенности) любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии.
Популяция— минимальная по численности система — самостоятельная, с генетической точки зрения, и может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений. Причины этого кроются не только в невозможности длительного сохранения сравнительно малочисленных группировок, но и в том, что (как хорошо известно из курса генетики) близкородственное скрещивание ведет к гомозиготизации. При этом происходит вышепление в потомстве многих, в том числе обычно понижающих жизнеспособность, мутаций, что резко снижает жизненные возможности такой близкородственной группы. Только в настоящей природной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванню, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественности всей системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдельная семья или группа семей (дем). Поскольку внутри вича популяции могут обмениваться особямп (а следовательно, и скрещиваться), то первично популяция от популяции отличается не специфическими морфофизиологическими признаками, присущими всем особям данной популяции в отличие от соседних, а частотами разных генов (количественным соотношением разных аллелей и частотами фенотипов).
Итак, основными генетическими характеристиками полуляции явчяются: постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генотипов, входящих в популяцию. Эти особенности определяют организацию популяции как элементарной эволюционной единицы. Основные морфофизиологические характеристики популяции Как правило, популяции отличаются одна от другой по частоте встречаемости особей того или иного фенотипа, т. е. статистически. Развивающиеся в последние десятилетия методы популяционной чорфофизнологни позволяют весьма точно улавливать такие отличия в природе и эксперименте.
Не всегда удается найти такой признак, присутствие или отсутствие которого в заметной концентрации характеризует ту илн иную популяцию по сравнению с соседними. Иногда проще и на1от дежнее при сравнениг морфофизио.тоги ч е с к и: особенностей применять такие статистические методы, которые позволили бы одновременно сопоставлять популяции по многим признакам. В удачных случаях возможно характеризовать популяции по отдельным, хорошо учитываемым признакам. На рис. 35 приведена карта встречаемости в Англии серых крыс 1»га1)иа потеем»ь сиз), не чувствительных к очень сильному антикоагулянту варфарину, используемому для борьбы с мелкими грызунами.
Генетическая природа этого признака сложна, так что нельзя сказать, что устойчивость к варфарпну обусловлена действием какого-то определенного гена. Легкость обнаруРис. 35. Пример характеристики популяпий по жеиия сделала Этот фиотзельному признаку: места обнаРужения Ре зиологнческиг» приэнаК знстентных к антикоагулннту варфарину групп ыс 1)запал погпед»гиз) а д»»глк»» в Удоб»»ым пйи разные голы (по Л. »»руммонзу, )070) маркером для определения границ, занимаемых определенными популяциями.
Впрочем, под влиянием бессознательного отбора нечувствительные к варфарину крысы к 1972 г. распространились по всей Англии. Сопоставление аналогичных данных, полученных по другим признакам, позволяет с большой степенью надежности характеризовать разные популяции, окоитурнвать их границы, выяснять степень сходства с соседними популяциями, строить обоснованные гипотезы о п)тях исторического развития отдельных популяций и их групп, выяснять действие различных эволюционных факторов. Во всех этих случаях приходится морфологические и физиологические признаки описывать как и при изучении генетики популяции в частотах встречаемости, т. е.
подходить к изучению морфофизиологии популяций как бы с генетических позиций. Особенно успешным бывает такой подход прн использовании элементаонь х, простейших признаков, которые часто называют «фена- )08 ~иъ. з!римерами фенов могут служить красная и черная окраска элитр у двухточечной божьей коровки (см. рис. 34), наличие или отсутствие пчепки иа зерне, зазубренная или гладкая ость в колосе пшениц и множество подобных качественных, альтернативных, признаков (рис. Зб).
Отдельные особи, входящие в разные популяции одного нида, мог)т пе различаться по выбранным признакам. Однако любая популяция всегда отличается от соседиеп статистически, по комплексу частот встречаемости разных признаков. Таким образом, популяция едина ие только экологически и генетически, но и морфофизиологически. Популяция — элементарная эволюционная единица Популяция — низшая самостоятельная эволюционная структура. Вид, подвид, группы из нескольких близких популяций, естественно, тоже об.задают собственной эволюционной судьбой, ио оии ие элементарные, далее неделимые единицы организации жизни.
В эволюционном процессе неделимой единицей оказывается популяция, всегда выступающая как экологическое, морфофизиологическое, наконец, что самое важное,— генетическое — единство. Изменения отдельных изолированных особей ии к каким эволюционным изменениям привести ие могут. Особи, в которых пропзопгли те или иные иаследствеииыс изменения, должны находиться в сообществе особей того же вида (достаточио многочисленном и длительно существующем). Только в пределах такого сообщества индивидуально возникшее изменение может стать групповым, а затем эволюционным. Поэтому ии особь, ии близкородствеииые совокупности особей (семья, дем и другие временные виутрппопуляциоииые подразделения) ие могут быть элементарными эволюционными единицами.
Эволюируют ие особи, а группы особей. И популяция — самая мелкая из групп, способных к самостоятельной эволюции. Этот вывод о важнейшем положении популяции в системе многих др)тих форм и единиц организации жизни, которые можно найти в природе, ие умаляет эволюционного значения ии особи, ии вида. Особь в эволюции — объект действия главного эволюционного фактора -- отбора. Вид же — качественный этап эволюционного процесса. Элементарное эволюционное явление— изменение генотипического состава популяции Одним из основных свойств популяции является генетическая гетерогенность (стр. 104).
Даже недавно возникшие клоны и чистые линии очень скоро под давлением мутациоииого процесса стаиовят- 109 о о о Я вЂ” о $ о о о 5 ~ о:- ооо-- Л оо. о о о 2 о о х о.оо ооооо Е с Ф о 2 ш оооо о ~ 'о о о '. Ооооо -о М о о о о о йМ о о о о О о оЗ о .=- о о о й 1 е оо о о оо О о ао О Ю о ,о л и о с с с о Е Е ся гетерогенными смесями. Эта гетерогенность всех популяций определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но в большей степени — комбинаторикой, рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания.
Популяции, таким образом, всегда смесь разных генотипов. При этом в отсутствие каких-либо давлений со стороны или при сохранении постоянства условий сушествования генетический состав популяций. слегка флуктуируя, будет оставаться, в среднем, статически неизменным (см. стр. 102). Если же популяция испытывает сильное давление со стороны каких-либо внешних факторов или если оно будет це очень сильным, но постоянно направленным, то неизбежно произойдет изменение генотипического состава популяции. При этом эволюционно значимым окажется не флуктуання около некоей средней, а именно изменение генофонда, достаточно значимое и длительное. Такое изменение генотипического состава популяции будет элс ментарныи эволюционным явлением, Другими словами, элементарным эволюционным явлением считается длительное и векторизованное изменение популяционного генофонда.
Подчеркнем, что такое элементарное эволюционное явление еше не является эволюционным процессом, эволюцией (см. гл. 8). Однако без изменения генотипического состава популяции немыслит!о протекание эволюционного процесса любого — начиная от самого мелкого, до самого крупного — масштаба. Рассмотрим пример возникновения элементарного эволюционного явления, относящийся к экспериментальным популяциям дрозофилы (отбор на увеличение и уменьшение числа абдоминальных щетинок). Огбор на увеличение числа щетинок на протяжении 20 поколений был весьма эффективен (рис.
37), затем произошло такое снижение интенсивности размножения, что для сохранения линии от вымирания отбор пришлось прервать. Без отбора в течение пяти поколений популяция достигла равновесия в отношении числа шстннок и после некоторой флуктуации равновесие сохранялось нз протяжении более 70 поколений (на рисунке приведены результаты только части опытов). На 24-и поколении из этой линии была выделена новая линия (см. рис. 37,(а), отбор в ней быстро привел к увеличению числа щетинок, которос не сократилось ! после прекращения отбора.
Отбор на уменьшение числа щетннок (2) оказался практически менее эффективным, и несколько линий, в которых делались попытки отбора, быстро вымирали. Оценивая результат этого эксперимента, можно заметить, что устойчивое изменение генотипического состава популяции произошло лишь в результате направленного отбора в трех случаях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
