Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 26
Текст из файла (страница 26)
мутаций, из которых только 10000 будут полезными. Но если учесть, что среднее время существования вида составляет несколько десятков тысяч поколений (см. гл. 13), то за время существования вида в его недрах возникнет около 10 млн. полезных мутаций, которые, видиью, могут быть подхвачены отбором. При эволюционной опенке мутаций необходимо учитывать !25 и элементарные наследственные изменения в популяции, разлиь ный характер проявления мутаций в разных условиях.
Мутаци!. вредные в одних условиях, могут оказаться (и оказываются) пс лсзными в измененных условиях (табл. 3). Жизнеспособность носителей разных бей «дикого типа» фееву.Ресовскому, Таблица 3 особей гугозор!с!1о (ипебгы— мутаций и жизнеспособность осгтаго же вида, оуо (ио Н.
В. Тиме. 1934) жнзнеспосооность прн температуре, 'С и — м Муз»сне 24 — зз Етегзае АЬпоппа! аЬбоптеп 51!о!а!цге ВоЬЬед 98,3 96,2 91,3 75,3 98,5 80,7 63,7 93,7 104,0 88,0 69,0 85,1 126 Приведенные в табл. 3 данные показывают, что при 24 — 25 С (диапазон температур, отличный от нормального, составляющег« ч этого вида около 20'С) носители мутаций ечегзае оказываютср более жизнеспособными, чем исходные природные особи.
Естест венно предположить, что, при некотором потеплении в природ. мутантные особи будут получать весьма заметное преимуществе перед исходной формой и быстро распространяться в природ" используя ранее мало доступные для вида условия существования. В процессе возникновения нелетающих форм насекомых н.
океанических островах (этот случай гипотетически был рассмот рен еще Ч. Дарвинам), даже более резкие мутации этого тнп. вызывавшие редукцию крыльев, оказывались полезными, так кау особи с развитыми крыльями сносились ветром в море и погибали в большем числе. Говоря о вредности тех или иных мутаций, мы до сих пор рассматривали каждую отдельно взятую мутацию порознь. Однако в природе мутации встречаются всегда в комбинациях друг с др' гом.
Эффект комбинирования может быть положительным длг особи в целом, повышая ее жизнеспособность. Эта особенност, мутаций хорошо известна в практике животноводства и растение водства: часто две мутантные формы, маложизнеспособные пь рознь, объединенные в потомстве, обладают ценными хозяйстве!- ными свойствами. К сожалению, в этих случаях обычно нет воа можпости точно сравнить истинную жизнеспособность особе». несущих комоннацпи разных мутаций, с жизнеспособностью при родных, «диких» особей. Такое сравнение оказывается возможныв ии дрозофиле — прекрасном модельном объекте большинства тенет ичес к их э к спер имен гав (табл.
4), Данные табл. 4 показывают, что в одном случае (ечегэае'. Хэ(п(теб) жизнеспособность комбинации мутаций оказалась выше "аблица 4 Жизнеспособность особей Тггозоутлпа 7ииеьпа— носителей комбинаций двух мутаций, в а)а от жизнеспособности «дикого типа» того же вида (по дааиыы ЬЬ В. Тимофеева-Ресовского, 19341 жнзнеснассбнасть при 24-25 С Каыбннавнн мутаций 103,1 96,Ь 85,8 78,0 67,1 Егегзае Х Мпйеб тц1гиагиге Х ЬоЬЬеб Ееегзае Х ЬоЬЬеб 51пйеб Х аЬпогпта! аьдоптеп ебпдеб Х ибп1ащге — — паннженная жизнеспособность сразннтазьна е е» вЂ” повышенная жнзнссаасабнасть сравнительна с « — + — навиженная жнзнеснасабиасть сравнительна с шенная — па отношению к крутой с абанмв нсаадвыми мутациями; обеими нсаааными мутацвнмн, айной нсхашюй Формой и иовы- 197 ,сходной для ссдикого типа», а в другом (гп!и!а(пгеХЬСЬЬег!)— выше жизнеспособности обеих исходных форм.
Обобщая данные о вредности и полезности мутаций в процессе :волюции можно сказать, что в подавляющем большинстве мутагип необходимы для нормального существования популяции в пз.геняющихся условиях и для освоения новых, ранее недоступных словий существования.
Вредность же мутаций в основном нейтратпзуется переводом их в гетерозиготное состояние. Ненаправленность мутационного процесса. Спонтанный мутагионный процесс статистичен и ненаправлен, Это хорошо подверждается результатами экспериментов в области радиогенетпш, показывающими, что величина (радиус) участка молекулы, де происходит точковая мутация при радиоактивном облучении, оставляет )О-т см. Таким образом точковые мутации, составляюцпе основу спонтанного мутационного процесса, — это явление, ттносящееся к микромиру.
А а микромире, как известно пз фпзпкп, .ействуют законы не обычной, а квантовой механики. Нельзя, натрпмер, одновременно точно определить координаты и импульс энергию) частицы. Выражающий это положение принцип неоптедсленносггг является таким же фундаментальным свойством юироды, как принцип дискретности в строении материи, Напом~им, что причинность явлений в микромире нз-за принципа неоптеделенности нн в какой мере не нарушается, приобретая ероятностный, статистический характер.
Такой же вероятностный . статистический характер носит мутационный процесс и его ре.ультат — возникновение мутаций. Поэтому невозможно с точнотью предсказать, где и когда произойдет та или иная мутация, ю можно сказать, что такая мутация с определенной вероятнотью появится в данном локусе. С проблемой ненаправленности мутационного процесса связан :опрос спеу(ичти гности действия химических йгутагеиож Замечено, что отдельные химические вещества способны чаще вызыват. определенные мутации.
Например, окись этилена вызывает у ячмс ня появление мутаций увеличенного количества хлорофилла чаще, чем безхлорофильных мутаций, а небуларин дает прямо противоположный эффект. Специфичность действия мутагенов позволила надеяться на возможность получения направленных мутаций. Однако даже действие самых специфических химических мутагенов всегда дает спектр разнообразных мутаций. Решать проблему направленного изменеяия наследственности приходится совершенно иным путем — с помощью «генетической инженерии»: посредством синтеза нужного гена и включения его в геном особи (такие работы сейчас уже возможны на простейших организмах), В целом, спонтанный мутационный -процссс (интересующий нас в связи с рассмотрением роли мутационного процесса в эволюции) всегда ведет к появлению самых разнообразных мутаций, изменяющих исходные признаки и свойства во всех возможных направлениях.
Мутации, возникающие в результате эволюционного процесса, и являются основой дарвинской «неопределенной изменчивости». Ненацравленность мутационного процесса делает невозможным его направляющее влияние как фактора эволюции на весь процесс эволюции в пределах популяции. Значение мутационного процесса как эволюционного фактора. Эволюционное значение мутациопного процесса определяется прежде всего тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций — основу для действия других факторов эволюции, и прежде всего, естественного отбора. Можно сказать, что мутационный процесс является фактором— поставщиком элементарного эволюционного материала.
В стабильных условиях существования, к которым на протяжении сотен и тысяч поколений приспосабливалась популяция, мутационный процесс более вреден. Но при этом надо учитывать, что мутационный процесс ведет к возникновению того «резерва» наследственной изменчивости, который определит в будущем возможность приспособления популяции к тем или иным изменениям условий среды. Образно говоря, груз мутации, непрерывно пополняемый мутационным процессом, — это цена, которую «платит» популяция сегодня за возможность сохранения в измененныхусловиях завтра, приобретения новых признаков и свойств и освоения ранее недоступных условий существования. Популяцнонные волны как элементарный эволюционный фактор При характеристике популяции как элементарной эволюционной единицы одной из важных и постоянных черт признано явление «волн жизни», популяционных волн, или колебаний численности особей, составляющих популяцию (см.
рис. 31). Популяционпые волны — основное общее свойство популяции — имеет важное ,ощеэволюционное значение как самостоятельный фактор эно.;юпии. Периодические или апериодические колебания численности характерны для всех без исключения видов живых организмов. Конкретные причины таких флуктуаций могут быть бесконечно разнообразны и относиться к действию как биотических, так н абнотических факторов среды. Постоянные колебания условий существования приводят к тому, что число доживающих до взрослого состояния особей всегда неодинаковое. Рассмотрим основные случаи гибели (элиминации) особей в природе. Нас в первую очередь интересует неизбирательная гибель (элнминация), поскольку действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает именно неизбирательное, случайное уничтожение особей.
Избирательное уничтожение и выживание прямо связано с действием основного эволюционного фактора — естественного отбора (см. гл. 1О). Классификация популяциониых воли. В природе встречается множество разных популяционных волн. Рассмотрим основные примеры. 1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов — характерны для большинства насекомых, множества однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
