Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 27
Текст из файла (страница 27)
В наиболее простом для анализа виде эти сезонные колебания численности выражены у микроорганизмов: достаточно вспомнить весенние и осенние волны простудных заболеваний, определяемые массовым размножением ряда простейших — возбудителей инфекционных заболеваний верхних дыхательных путей. У растений и животных сезонные колебания численности не одинаково отражаются на разных возрастно-половых группах популяции. 2.
Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепях: ослабление пресса хищников для популяций жертв нли, например, увеличение кормовых ресурсов для популяций хищника. Обычно такие колебания численности касаются не одного-двух, а многих видов животных н растений в биогеоценозах и порой ведут к коренным перестройкам всего биогеоценоза. 3, Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. Примерами колебаний численности н Х1Х вЂ” ХХ вв, служат кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская злодея, центральноамериканская ондатра в Евразии и др.
В ХН1 — ХНП вв. вспышки численности испытывали расселявшиеся с мореплавателями по всему миру крысы (!«а!таз потоефсиз). Неимоверно увеличилась численность домовой мухи (Мизса дотезйса) в связи с распространением помоек и гниющих пищевых запасов около поселений человека. 4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (разрушением биогеоценов илн — 4402 !29 целых ландшафтов). Несколько засушливых лет могут быть при чпиой серьезных изменений в облике больших территорий (настуг. лспие л)товар растительности иа болотистые места, увеличение площади сухих лугов, выгорание большого числа торфяниковых залежей, сохранявшихся на протяжении нескольких тысяч лет как устойчивый биотоп и т.
д.). Виды с подвижными особями (круп- иыс млекопитающие, насекомые, птицы) или живущимив глубоких слоях почвы страдают меньше неподвижных и малоподвижных форм, живущих в лесу на почве. Такие формы гибнут в огромном числе (растсния, моллюски, рептилии, амфибии и др.). На пожарищах хорошо известны вспышки численности иван-чая (Ерйоб!ит апуиз!!)о!(ипг) и свя- занного с ним сообщества насекомых, Масштабы колебаний численности могут быть различными. Близкими к максимальным считаются величины колебаний чис- ленности в ! млн. раз (отмечена в Зауралье для майских жуков, вылетающих в одном биогеоценозе на протяжении 5 лет).
Эволюционное значение популяционных волн. Если численность какой-либо популяции резко идет на убыль, то от многочисленной пои>ляпин могут остатьси немногие особи. Часть их — победители в борьбе за существование — выживает при наличии признаков, оказавшихся полезными в данных условиях. Другая часть (иног- да ббльшая) выживает в результате чистой случайности, Напри- мер.
лесной пожар не затронул небольшой участок леса, где и со- хранились остатки популяции короедов (биологические свойства оставшихся в живых короедов в данном случае не имели значе- ния, их спасла случайность). В популяции, пережившей катастро- фическое сокращение численности, частоты генов (точнее частоты аллелей) будут иными, чем во всей исходной популяции до нача- ла спада численности. Если вслед за сокращением численности следует новая волна жизни и резкий подъем численности, то новой вспышке численности дает начало оставшаяся немногочисленная группа. Геиотипический состав этой группы н определит новую генетическую структуру всей популяции в период следующего рас- цвета ее численности.
При этом некоторые ранее присутствовав- шие в малых концентрациях мутации могут совершенно исчезнуть из популяции (их частота окажется равной нул!о), а концентрация других мзтаций может случайно резко повыситься. В целом, про. изойдет случайное колебание концентраций разных генотипов и мутаций в популяции. В этом и состоит основное эволюционно! значение волн численности. При определенных условиях зто случайное и кратковременное колебание численности может превратиться в элементарное эволю- ционное явление — изменение на протяжении ряда поколений гено- типпческого состава популяции. Механизм действия популяцнонных волн в эволюции иллюст. рируется модельным примером. В закрытый ящик положено 500 белых и 500 черных шаров, что соответствует частоте генов в по- пуляции Р— 0,50.
Удалим из ящика наугад !О шаров (что соот- 'ис. 43. Примеры разорваииых ареалов (по данным разных авторов, из (. В. Тимофеева-Ресовского и др., 1973): — голубой сорока (Суааоу(са суааа), 2 — вьюна (Ммуагнае (оеегйе); 3 — о«онн (Сатен .оеаааа) ветствует «выжившим» 5 диплоидным особям), из них 4 оуду" черными, 6 — белыми (Р— 0,40 и Р— 0,60). В следующий мо мент жизни нашей «популяции» общую численность «особей» увеличим в 100 раз (400 черных, 600 белых). Если мы опять наугад удалим 1О шаров, то велика вероятность, что у нас в руках окажутся шары в соотношении, очень далеком от ~первоначального (например, 2 черных и 8 белых и соответственно Р— 0,20 и Р— 0,80), Это соотношение частот в третьей наугад взятой выборке из средней величины «цопуляции» (200 черных и 800 белых) легко может случайно сдвинуться в сторону теперь уже преобладающих белых и «популяция» будет представлена почти лишь белыми шарами: велика вероятность того, что мы вытащим 9 белых и 1 черный (Р— О,!О и Р— 0,90).
Точно так же и в природных популяциях случайные .колебания частот генов могут быть причиной устранения или резкого повышения концентрации какого-либо гена. Теоретические расчеты показывают, что влияние популяционных волн может быть особенно заметно в популяциях очень малой величины, обычно при численности размножающихся особей не более 500. Именно в этих условиях популяцнонньле волны тлогут как бьс подставлять под действие естественного отбора редкие музации (вынося их в увеличенных концентрациях в популяционный генофонд) или устранять уже довольно обычные варианты, Итак, действие популяционных волн, так же как и действие мутационного процесса,— статистично и ненаправленно (хотя природа действия факторов совершенно различна).
Популяционные волны служат поставщиком эволюционного материала. Действие этого фактора трудно вычленить в «чистом виде» вЂ” очень мало точных данных по оценке величины его давления в природных популяциях. Теоретически давление популяционных волн, особенно в малых по численности популяциях, должно заметно превышать давление мутационного процесса. Т!опуляциоиные волны и мутационный процесс даже при совместном действии еще не могут обеспечить протекания эволюционного процесса.
Для этого нужны факторы, длительно действующие в одном направлении. Один из них — изоляция. Изоляция как элементарный эволюционный фактор Изоляция — возникновение любых барьеров, нарушающих пин»1иксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование. Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные проявления изоляции в природе.
132 О а О аи О~ с. а л Р Ц й "Э Б СЬ 'О Ф Х Ф о:. К, о" о )с М о О а о Р2 ~й М ,с~ '~М о й о О о о ~ Ю ю О о,р Х с с ~ Г- 3 Д о а Классификация явлений изоляции. Проявления изоляции н прь роде подразделяются на две группы: пространственная изоляция и биологическая изоляция. При пространственной (территориально-механической нли географической) изоляции популяция подразделяется на части барьерами, лежащими как бы «вне».
Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины — горные популяции и т. д. Примеры такой изоляции чрезвычайно наглядны. Сравнительно малоподвижные животные — наземные моллюски на Гавайских островах, каждой долинкой резко изолированы от остальных пригодных для их жизни соседних долин; в каждой из долин возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями.
Хорошо изучены примеры пространственной внутривидовой изоляции и значительно большего масштаба (рис. 43). Эти и подобные случаи возникновения территориально-механической изоляции объясняются историей развития видов на определенных территориях. В приведенных случаях изоляции, несомненно, ведущей причиной явилось наступление ледников.
За время„ прошедшее после ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся к единым видам. Дальнейшие исследования могут показать, что зто — формы уже возникшего видового ранга. Полной изоляции на протяжении жизни десятков тысяч поколений обычно бывает достаточно для возникновения видов, В настоящее время, в связи с деятельностью человека, в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером явилось возникновение разорванного ареала у соболя (Маггез гйеПма) в Евразии к началу ХХ в. (результат интенсивного промысла, рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
