Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Итак, принципиальное значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные части популяции или вида неизбежно попадают под несколько различное давление отбора. Сравнивая относительное значение давления элементарных эволюционных факторов, надо отметить, что давление изоляции обычно превосходит давление мутационного процесса и, видимо, близко к величине давления волн жизни (в конкретных условиях эти величины могут быть различными).
Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, а группы популяций на различающиеся формы. Любая группа особей в природе давлением изоляции генетически отделена от других близких групп. Следователыю, действие изоляции — обязательное условие всякого эволюционного процесса. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Трн элементарных эволюционных фактора, действуя на элементарный эволюционный материал,— наследственные изменения и их комбинации в природных популяциях вместе (и каждый в отдельности) — приводят к изменению генотипического состава популяции. Если такое изменение необратимо, оно может превратиться в элементарное эволюционное явление (см. гл. 7). Механизм действия трех факторов совершенно различен, но общим для них является ненаправленность, неопределенность и стохастичность действия.
Оценивая роль трех элементарных эволюционных факторов, можно сказать, что первые два фактора (мутационный процесс и волны жизни) — факторы-поставщики элементарного эволюционного материала (хотя и действуют совершенно по-разному), а изоляция оказывается фактором-усилителем генетических различий между группами особей; элементарные факторы эволюции различаются и по средним давлениям, Если давление мутационного процесса в природе' всегда очень. незначительно (хотя и постоянно), то давление популяппонных волн резко колеблется в разные периоды жизни популяции. Давление изоляции обычно более или менее длительно и всегда сравнительно велико. В природе три эволюционных фактора действуют совместно, но роль каждого может усиливаться. Но даже совместное действис трех элементарных факторов не обеспечивает устойчивого протекания направленного процесса эволюции. Направленность эволюции придает действие естественного отбора.
140 ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР— ДВИЖУЩАЯ СИЛА ЭВОЛЮЦИИ гллвл 10 В предыдущей главе показано значение мутацпонного проце=- са, волн жизни и изоляции для эволюции. Эти элементарные факторы эволюции не могут определить направление эволюционного процесса, поскольку их действие ненаправленно, В то же время эволюция в целом не хаотический, а направленный процесс, связанный с выработкой новых и новых приспособлений, возникновением одних и вымиранием других видов, возникновением иерархической системы таксонов, осуществлением прогрессивно о развития живой природы. Все это осуществляется под действием направленных эволюционных сил.
Известен лишь один направленный эволюционный фактор — естественный отбор. Учение об отборе, сформулированное в четкой форме еше Ч. Дарвином, давно стало основой теории эволюции. В настоящее время учение о естественном отборе пополнено новыми фактами и развито множеством новых подходов. Однако все основные положения, развитые Ч. Дарвином в обоснование учения об отборе, полностью сохраняют свое значение. Остановим ся на предпосылках, приведших Ч. Дарвина к открытию принципа отбора в природе, и рассмотрим примеры механизма, форм и направлений действия естественного отбора.
Предпосылки естественного отбора Ч. Дарвин открыл принцип естественного отбора исходя пз двух основных предпосылок: во-первых, характерной для всех живых существ наследственной гетерогенности осооей, т. е. наследствечиой изменчивости, затрагивающей все возможные признаки и свойства, во-вторых, избыточной численности потомства при стационарной общей численности вида в целом. Рассмотрим указанные предпосылки несколько подробнее. Гетерогенность особей. Известно, что во всех популяциях особи отличаются друг от друга по многим наследственным особенностям; первично оии связаны с возникновением мутаций и комбинированием наследственных факторов родителей при скрещивании (см.
гл. 7 и 8). Постоянное действие мутационного процесса и панмпксии сделало популяционную наследственную гетерогенное гь обязательным явлением в природе (см. гл. 8) и первой важяеишей предпосылкой действия естественного отбора, Давление жизни и борьба за существование — другая важна: предпосылка отбора. Каждая пара организмов дает гораздо боль ше потомства, чем выживает до взрослого состояния. Исключений нет ни в животном, ни в растительном мире.
Одна особь сельди (С1иреа йагепдиз) ежегодно мечет в среднем около 40 тыс. икрннок, осетр (Ас(репзег йиЫепз1ай1() — по 2 млн, икринок в течение многих лет, треска (бааиз дайиз) — около 1О млн., а зеленая лягушка (Капа гЫРдипйа) — до 10 тыс. икринок. Потомство одной пары воробьев за !О лет теоретически может составить более 200 млрд. особей. При выживании всех растений потомство от одной семянки одуванчика (Тагахасит оЦ1с1па1е) на 2-й год составила бы 100 особей, на 5-й год — 10', на 10-й год — 10".
За 1О лет потомстьо одного одуванчика покрыло оы нашу планету сплошным слоем толщиной в 20 см. Действительные возможности размножения превышают любые воображаемые масштабы, Одно растение мака (Рарапег зотпЦегит) ежегодно дает до 30 тыс. семян и его потомство может покрыть нашу планету за 3 — 4 года. Высокие потенциальные возможности к размножению, однако редко приводят в природе к перенаселению ввиду наличия факторов, ограничивающих размножаемость. Число взрослых осооей каждого вида в среднем сохраняется постоянным из-за значительной гибели.
Борьба за существование — неизбежное следствие прогрессии размножения особей (Ч. Дарвин). Борьба за существование охватывает все формы активности особей, направленные на поддержание жизни и размножение. Осооь вступает в определенные отношения с другими организмамп, фактически соревнуясь в добывании пищи и защите от врагов. Например, заяц спасается от волка и других хищников бегством, ио заяц, захвативший зимой сочную осиновую ветку, соревнуется в этом с другими зайцами. Это примеры проявления прямой борьбы за существование как межвидовой (зайцы — волки), так и внутривидовой (зайцы — зайцы).
Встречается еще косвенная (или конституционная) борьба за существование, Например, особи одного вида соревнуются между собой в устойчивости против действия неблагоприятных факторов среды: голода, холода, за. сухи, засоленности и т. д. Примеры борьбы за существование не сводятся к оорьбе в прямом смысле слова. Обоюдополезные взаимоотношения насекомых и опыляемых ими растений, так же, как и взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике, есть формы борьбы за существование в широком смысле слова. Сопоставляя вывод о наличии в природе борьбы за существование, ведущей к ограничению дости'кения половой зрелости большей части особей, с выводом о всеобщей изменчивости признаков и свойств, Ч. Дарвин пришел к принципиальному заключению о неизбежности существования в природе процесса избирательного размножения одних и гибели других особей — существовании про- 142 ~ссса естественного отбора.
Особи одного вида неизбежно отличаются друг от друга какими-либо наследственными особенностями. В процессе борьбы за существование ничтожные на первый взгляд отличия могут дать преимущества в размножении одним особям и определить неудачу других. В конечном итоге в живых остаются )и что еще важнее,— оставляют большие потомства) лишь те особи, которые обладают определенными, благоприятными в данных условиях, особенностями. Как бы ни различались разные виды по продолжительности жизни, плодовитости, репродуктивным циклам и другим особенностям, определяющим прогрессию размножения, во всех без искключения случаях образуется избыточная численность потомства. Возникновение избыточной численности потомства может рассматриваться как механизм, неизбежно ведущий к естественному отбору. Казалось бы, что в ходе эволюционного процесса организмы легко могли бы приобрести особенности, снижающие репродуктивные возможности и избавляющие их от внутривидовой формы борьбы за существование.
Однако мы наблюдаем устойчивое сохранение и развитие форм размножения, обеспечивающих существование постоянного давления жизни. С увеличением численности возрастает н вероятность появления новых наследственных изменений и их комбинаций. Эволюция оказывается как бы «часами» с постоянным самозаводящимся устройством. Г!рогрессия размножения приводит к двум важным последствиям: !) возрастает вероятность появления новых наследственных уклонений; 2) создается «давление жизни» и, как следствие, возникает борьба за существование. В ходе борьбы за существование проверяются достоинства каждой особи. Выжившие обладают какими-то преимуществамгь Реально существующие в природе предпосылки естественного отбора — наследственная гетерогенность особей в популяциях и давление жизни, возникающее из-за постоянной избы~очной численности особей. Остановимся на более полной и точной характеристике естественного отбора.
Понятие «естесгвенный отбор» Понятие естественный отбор относится к фундаментальным понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии. Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями — «переживание наиболее присцособленныхж Однако эти формулировки недостаточно отражают некоторые очень важные генетические последствия действия отбора.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
