Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 32
Текст из файла (страница 32)
д. Семена ярового рыжика заносились в посевы льна человеком или естественным путем. По внешнему виду льняной рыжик имеет сходство с льном: тонкий н мягкий стебель, узкие и тонкие листья, вытянутые междоузлия. Опыты показали, что прн выращивании ярового рыжика в густых и увлажненных посевах льна уже в нервом поколея~ш они приобретают особенности, свойственные льняному рыжику (в частности, увеличивается высота стебля; в посевах льна высокие стебли позволяют им избежать недостатка света). Эти измененвя, хотя и не наследуются, но определяют возможность сохранения сходных мутаций (в дальнейшем замела фенокопий «генокопиями»; см. гл. !8). Отбор мутаитных особей ярового рыжика, случайно оказавшихся сходными с льном, привел к формированию нового вида сорняка — льняного рыжика. Второй пример совместного действия бессознательного и естественного отбора, ведущего к возникновению совершенно новых признаков и свойств в популяциях,— формирование фенологпческого полиморфизма у погремка ЙЬпач1из (А!ес1ого)ор)гпз) под влиянием покосов ма альпийских лугах Кавказа.
На девственных лугах встречаются большой погремок Я. та1ог), который цветет асе лето; у него существуют вместе несколько сезонных рас. В ус,товиях одного позднего сенокоса, проводимого на протяжении десятков лет, сохранились только те формы, которые цвели и дава.чп семена до начала покоса, т. е. раннеспелые Я. та)ог ро1цс1айиз), В условиях ранних покосов образовалась раса еще более ранпецветущих растений — погремок весенний Я. та!от оегла11з). Вид распался на подвиды.
Рассмотренные примеры действия отбора в природе и эксперь менте свидетельствуют .как о существовании самого отбора, та.. и о его решающей роли в создании и распространении различных свойств и признаков, вплоть до возникновения новых видов и подвидов. Эффективность и скорость действия естественного отбора Эффективность и скорость действия естественного отбора зависит от ряда факторов: условий существования, конкретных признаков и т. д. В первую очередь — от величины давления отбора (т. е.
степени количественного воздействия). Для оценки величины давления отбора необходимо познакомиться с понятием адаптивная ценность генотипа. В процессе отбора индивидуальные достоинства каждого генотипа в популяциях оцениваются по способности передавать гены будущим поколениям. Способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях называется адаптивной ценностью генотипа.
Она характеризует степень приспособленности генотипа и обозначается обычно буквой «((т». Адаптивная ценность генотипов, колеблется в пределах от 0 до 1. При ((т=О передача генетической информации следующему поколению отсутствует (размножение отсутствует из-за гибели всех особей); при йт=1 происходит образование максимально возможного числа гамет с данным наследственным признаком (полностью реализуются потенциальные возможности к размножению). Адаптивная ценность генотипа определяется, конечно, всем комплексом генов. Поэтому даже генотипы,,гомозиготные по одному и тому же гену, могут обладать различной адаптивной ценностью. Для упрощения адаптивную ценность определяют учетом частот аллелей до и после отбора,т.
е. учетом .их частот в поколениях, что в свою очередь зависит от коэффициента отбора. Коэффициент отбора характеризует интенсивность элнминацин илп снижение воспроизведения мутантного аллеля по сравнению с исходной формой. Обозначается он буквой «5» и представляет величину, обратную адаптивной ценности генотипа; варьирует от 1 до О. Чем больше адаптивная ценность генотипа, тем ниже коэффициент отбора. Если )(т=1, то 5=0. Если из 100 родившихся особей с определенным признаком до размножения доживут все, а с другим признаком — лишь 99 особей, то можно сказать, что в первом случае коэффициент отбора равен О, а во втором — 0,01. В природных условиях коэффициент отбора обычно не превышает 0,10 — 0,20, чаще имеет меньшие значения.
Конечно, по отношению к летальным мутациям, резко понижающим жизнеспособность организмов, коэффициент отбора может быть и очень значителен илн достигает 1,0. 154 В природе оценка адапгт1вной ценности генотипа по отдельным признакам происходит редко: обычно отбор идет по комплексу признаков. Для характеристики адаптивной ценности всех геном!- пов в популяции определя2от среднюю приспособленность, обозначаемую «И'».
Она равна сумме частот генотипов после отбора и определяется по формуле Харди — Вайнберга (см, гл. 7): (р ==Р (ь'а+2РЧ(угт+О (ь'2. При этом среднюю приспособленность доминантной гомозиготы принимают за (, а приспособленность остальных генотипов соогносят к ней в процентах. Средняя приспособленность 16 о %'а= — = 1 !то Генотипы АА Ж'т Яге= — = 1 — 3 цто Аа %"2 162= = ! 32 02'о аа Применяя эти формулы и зная соотношение генотипов до и после отбора, легко определить коэффициент отбора (табл.
7). Определение величины ковффициеита отбора (3) геиотипов Таблица 7 Геиьтиап Показатели О, те 0,25 0,50 Частота до отбора 0,48 0,17 0,35 Частота после отбора 0,3о Вта = ' — — -1,4 0,25 Отпосительиая важи паеиость й'а 1,4 — = — =1,0 (тто 1,4 1,0 — 0,4 = 0,6 1,0 — 1,0=0 1,0 — 0,7 = 0,3 Коэффициеит отбора ,(1 5) Чем значительнее коэффициент отбора, тем интенсивнее отбор против каких-либо генотипов, т. е. тем выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достиже- 155 0,48 %'! = — =0,96 0,50 Ж'! 0,96 — = — =0,7 %'о 1,4 0,17 Вт = — =0,68 0,2о Ф'2 0,68 — = — =0,4 %'а 1,4 нию определенного положительного результата (изменению часто; генов) . Это — эффективность отбора.
Отбор особенно эффективен против доминантных мутаций и при условии их полного выпадения и проявления. При о=1 популяция за одно поколение избавляется от доминантных летальных мутаций (рнс. 50). Например, отсутствие насыщения популяций человека мутацией одной из форм жарликовости (ахондроплазия) объясняется ее доминантностью и устранением в результате отбора. Особи, несущие ее, умирают в раннем возрасте, и по этой причине она не накапливается з популяциях человека.
Отбор против рецессивных генов и при неполном доминировании, наоборот, затруднен. В гегерозиготном состоянии (под «прикрытием» нормального фенотипа) они как бы ускользают от действия отбора. Особенно трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, где их перевод в гомозиготное состояние происходит очень медленно (рис. 51).
Эффективность отбора, как следует из данных рис. 51, в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких и очень высоких концентрациях отбираемого признака (гена) отбор действует слишком медленно, при средних концентрациях — очень быстро даже при низких величинах коэффициента отбора. Расчеты показывают, что при величине коэффициента отбора, равной всего 0,01, в популяции с доминантным геном А и рецессивным а возрастание частоты первого гена пойдет следующим образом: Возрастание, сй Число поколений 0,1 — ! 250 ! — 50 500 50 — 98 5000 98 — 99 5000 99 — 99,9 90000 Конечно, приведенные цифровые расчеты являются значительно упрощенными, в них не учтены давление других факторов на концентрацию гена в популяции (например, мутационного процесса, отбора по другим коррелированным с изучаемым признаком и т.
п.). Однако цифры — убедительное свидетельство относительно большой потенциальной мощи действия отбора даже при очень малых величинах коэффициента селекции. Отсутствие отбора (5=0) вряд ли может иметь место в природных популяциях. Различные генотипы обязательно отличаются друг от друга и при постоянном давлении жизни у пих различные вероятности достижения репродуктивного возраста. Один из разделов эволюционного учения — эволюционная математика — занимается моделированием ситуаций различных исходных случаев отбора: при разных значениях коэффициента селекции, отборе гомозиготных рецессивов, при разном значении преимущества гетерозигот перед гомозиготами и т.
п. Мы ограничимся напоминанием !55 5 б 7 О 9 10 409 000 1209 1000 Чвсла генеравво 0 ! 2 3 4 Павалеввв Рнс. 50 Отбор прстнв домннантногс (пункгнр) н рецссснвнпго (хснрнан лнння) генотипа ирв л = 1. Исходная концентрация генотипов равна 1с(з (нз Н. П.
Дубннвна, 1970) Рнс. 5!. Результативность действия отбора (прн 5 около 1) по овношс. нню к рсцссснвному и доминантному признакам. Прв очень ннзких (1) н при очень вмссвнх (П) концентрацнях орнзнака отбор дсйствусг оравннтсльно медленно (пс В. Людвигу, !940) известного факта, что взаимопроникновение классической концепции естественного отбора н популяционной генетики позволн.ло более точно анализировать действие естественного отбора по его скорости н эффективности н моделировать многие ситуации, имеющие место в процессе эволюции. различия в направлениях и результатах действия естественного отбора показаны при рассмотрении основных форм отбора в популяциях: это — движущий, стабилизирующий и дизруптивный отооры. Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, направленного на поддержание в популяс(иях среднего, ранее сложившегося, значения, признака и свойства.
!При стабилизирующем отборе преимущества в размножении получают типичные особи со сред!шм выражением признака, Эта форма отбора как бы охра!шет и усиливает установпвшу!ося характеристику признака, устРаняя от размножения все особи, заметно уклоняющиеся в ту илн другую сторону от ~ложившейся нормы (рнс. 62). Действие стабилизирующего, отбора можно пояснить на многих примерах. Так, после снегопада н сильных ветров в Северной АмеРике было найдено )36 оглушенных н полуживых домовых воробьев ('Развег йопгезйсиз); 72 из них выжили, а 64 погпблн..Погибшие птицы имели нлн очень длинные нли очень короткие крылья.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
