Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Волоски нередко содержат органические кислоты, алкалоиды и другие сильно действующие вещества, которые вызывают воспалительные процессы либо в пищеварительном тракте у животных (при поедании), либо в кожных покровах при прикосновении (например, стрекательные клетки крапивы). Развитие твердых покровов тела, колючек, игл и т. д. объяснимо лишь естественным отбором.
Их формирование связано с накоплением мутационных изменений под контролем отбора.,При этом происходило преобразование каких-либо ранее существующих структур. Колючш1 у растений, в частности, возникли путем изменения листьев или прилистников или имеют стеблезое происхожден не (см. р1ю. 15 и 16) . Приспособительная окраска и форма тела— одно из важных пассивных средств защиты организмов. Не рас. сматривая подробно всего многообразия форм приспособительной окраски„ниже мы приведем примеры покровительственной и предостерегающей окраски, а также;некоторые примеры мимикрии— подражательной окраски л соответствующего поведения.
,Покровительственная окраска часто особенно важна для защпгы организма на ранних этапах онтогенеза — яиц, личинок, птенцов и т. д. Так, яйца у птиц, открыто гнездящихся в траве или на земле, всегда имеют пигментированную скорлупу, соответствующую по цвету окружающему фону (рис. '53), Интересно, чтоукруппых птиц, хищников, а также у видов, чьи яйца находятся в закрытых гнездах или закапываются в почву (как у рептилий), покровительственная окраска не развивается.
Велика роль покровительственной окраски в сезонно меняющихся условиях. Например, многие животные средних и высоких широт зимой имеют белую окраску, что делает их незаметными на снегу (песец, заяц, горностай, белая куропатка и т. д.). У ряда животных наблюдается быстрое (в течение нескольких минут) приспособительнос изменение окраски тела; это достигается перераспределением пигментов в хроматофорах .кожи или других покровов тела у камбалы (Р!еиголес1ез 11езиз), агамы (Са1огез сегз1со1ог), хамелеона 1СЬаспае1еоп сйатае(еоп) и других животных.
Интересной разновидностью криптической (скрывающей) окраски является расчленяющая окраска, связанная с чередованием на теле темных и светлых пятен. Например, зебры (Ес1аиз дгеид1, Ес(, 17ойте, Ед. зеЬга) и тигр (Рапгйега 11япз) плохо видны на расстоянии 50 — 70 м даже на открытой местности из-за совпадения полос ца теле с чередованием тени и света в окружающей местности. расчленяющая окраска нарушает впечатление о контурах тела. При этом не только контур животного сливается с окружающим фоном (рис. 54), но и затрудняется определение очертания жизненно важных органов, например, глаз у позвоночных животных. чпогнх совершенно неродственных животных наблюдается одинаковая маскировка глаза темными пятнами и полосами (рис.
55). 167 Рис. 53. Гнездо и яйца чибиса (А, (тале((из оаоеИиз) н гага (Б, Бота(лг(св то(!Ыта) на гнезде (из Х. Котла, 1950). Благодаря пакровительствеииой окраске и яйца и птица малоааметиы А Б в Рис. 54. Схема действия расчленяющей окраски, А — сплошная окраска; Б— расчлеияюшая окраска;  — животное с расчленяющей окраокой на соответствующем фоне становйтся малозаметным (мз Х. Котта, 1950) В ряде случаев развиваются ложные пятна— «глаза», отвлекающие внимание хищника от головы жцвотного, которые развиваются на крыльях некоторых насекомых )бабочек), на хвостовом плавнике некоторых коралловых рыб и др. Чрезвычайно распространенной формой покровительственной окраски является окраска по принципу скрадывающей поогивогени — «темная спина — светлое брюхо».
Такая окраска, характерная для большинства обитателей толщи воды и многих птиц, делает их менее заметными для на- бл!одателя. Рис, 55, Маскировка глаза у некоторых позвоночных. А — рыба; Б— змея;  — лягушка (из Х. Котта, 1950) !69 Рис. 56. Крвптическая окраска, поведение и форма тела бражника олгег1потиз осе!!а!иа (А). Окрашенная по принципу противотеии гусеница наименее заметна при обычном положении на ветке (о] (ив Х.
Котта, 1960) Эффект любой формы покровительственной окраски повышается при сочетании ее с соответствующим поведением. Например, вьть (Во!аигиз з(е!(аг(з) гнездится в камышах. В минуты опасности она вытягивает шею и поднимает вверх голову. В позе настороженности выпь трудно обнаруживаема даже на близком расстоянии. В момент опасности многие насекомые, рыбы, амфибпл, птицы замирают, принимая позу покоя. Это в большей мере характерно для животных, не обладающих средствами активной защиты от врагов (рис. 56). Успех сочетания .криптической окраски с позой покоя продемонстрирован в опытах с насекомымп богомолами (см. гл. 10): преимущественно истреблялись те особи, у которых покровительственная окраска не сочеталась с позои покоя.
Из приведенных примеров развития разных форм покровительственной окраски следует, что все они в той или иной степени обусловливают успех в борьбе за существование. Формирование покровительственной окраски — результат взаимодействия элементарных факторов эволюции. Наследственные изменения особей по окраске тела или органов, вначале случайные по отношению к окраске фона, могут в некоторых условиях приносить успех в размножении. Даже частичное случайное совпадение окраски животных с цветом окружающих предметов повышает шансы особи в отношении оставления потомства. Предостерегающая окраска, Очень яркая окраска обычно бывает характерна для хорошо защищенных, ядовитых, обжигак1щих, жалящих и т.
п. форм. Яркая окраска заранее предупреждает хищника о несъедобности объекта их нападения. Биологическая роль такой окраски хорошо изучена в экспери- 170 Рпс. 87. Дпплмидл поедапип пчел 18 жабамн (Виго Ьнуо) в двух экспериментах (по Х. Котту, !980) Перед началом каждого эксперимента животные голодали неделю.
Между 1 н ГГ экспериментами прошло 2 недели. Н! — суммарные данные по двум экспериментам Видно, что к т му дню в каждом эксперименте жабы выучивалнсь совершенно избегать поедании пчел. Это нежелание поедать пчел сохранялось у большинства жаб, по крайней мере. две недели поскльку во и эксперименте многие жабы сразу же избегали пчел 171 лентах. у)ндивидуальные бе «пробы п ошибки» в конце чтонцов заставляют хищника отказываться от нападения 44 на жертву с яркой окраской Ш (рис.
57). Яркая окраска служит своеобразным сиг- п рм палом для предотвращения повторного и бесполезного ч нападения. Поэтому отбор пч ул способствовал не только выработке ядовитых секретов, но и сочетанию их с яркой ы (обычно красной, желтой, черной) окраской. М и м и к р и я, Интерес- 1 2 3 4 5 б 7 ные примеры сложных адаптаций дает изучение подражания, мимикрии (от греч.
«мимос» — актер) животных и растений, определенным предметам неживой и живой природы. Нередко подражание выступает в виде простой маскировки — наличия пе только защитной окраски, но н подражательного сходства с какими-либо предметами.
Например, гусеницы пяденицы в позе покоя удивительно сходны с сухой веткой. Случаи .истинной мимикрии еще более удивительны. Мимикрия — сходство беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими представителями генетически неродственных видов хорвато защищенных от нападения хищников. При мимикрии различают модель (объект, которому подражают) н имитатор (подражатель). ~При бэйтсовской мимикрии модель должна быть илн несъедобной, или иметь какие-либо другие защитные свойства, включая предостерегающую окраску, Например, пестрые ярко окрашенные (апосематическая окраска) бабочки семейства геликонид имеют неприятный запах и поэтому несъедобны для большинства птиц.
В тех же районах встречаются представители семейства белянок, .которые не имеют неприятного запаха, но обладают окраской, сходной с окраской геликоппд. Птицы принимают их за несъедобных геликонид и не трогают. Явление подражательного сходства у незащищенных форм с защищенными широко распространено не только среди тропических насекомых (рис. 68). для этой формы мимикрии важно, чтобы численность имитатора была меньше численности модели. В противном случае мимикрия не приносит пользы для имитатора, так Рис. 58.
Мимикрия мух, подражающих осам (бейтсовская мимикрия) А — хорошо защищенная оса-одинер (Ог(улегнз рапегит); Б — муха-львинка (В!ге!!сагу!о сйатае!еол), подражающая осам окраской брюшка и формой усиков;  — мухаСнрфнда (СЬГуап(ОХигп Ь!СШЕгигп), ПОдражаЮщая ОСаМ ОКраСКОй И МаетИЧНа фермой тела; à — муха.большеголовка (Солоух (!ао!рез) — совершенная копия внешнего вида некоторых ос (по Л, С, Серебровскому, 1973) как хищник быстро обнаруживает подлог. Можно сравнить этот тип мимикрии с маленьким предприятием, подделывающимся под рекламу какой-либо крупной фирмы. При мюллеровской мимикрии возникает сходство между двумя и более несъедобными видами.
Накопление опыта хищниками о несъедобности жертв происходит в каждом поколении путем «проб и ошибок». Если окраска двух несъедобных видов окажется в чсмто сходной, то такое сходство бывает полезным для обоих видов: хищник, не особенно различающий эти виды, будет скорее «выучиваться» избегать мимитические формы. Например, среди бабочек ))апа!Йае, )х)ео(горЫае, Не!(сопЫае, Асгае1пае, встречающихся совместно в некоторых местах Южной Америки, наблюдается взаимное подражание.
Такие кольца мимикрии играют важную роль в выживании каждого из входящих в них видов. До выработки условных рефлексов о несъедобности бабочек каждого из указанных семейств так или иначе происходит истребление какого-то количества особей всех видов. Однако при наличии мимикрии истреблению каждый .из видов подвергается в меньшем масштабе. При мюллеровской мимикрии сходство между видами может быть выражено не так ярко, как при бэйтсовской.