Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 25
Текст из файла (страница 25)
гл. 10). В настоящей главе рассматривается роль мутационного процесса, волн жизни и изоляции в эволюции. 122 мое время и элементарным эволюционным материалом. Ггоказь тельством э~ого служит достаточно высокая частота встречаечости мутаций в элементарных эволюционных единицах — популяцияк, влияние мутаций на все без исключения признаки и свойства, что определяет их участие во всяком изменении генотипического состава популяции и, наконец, реальные различия между близкими природными группами особей (популяцни, подвиды и виды) именно по мутациям и их комбинациям. Мутации как элементарный эволюционный материал лежат в основе всех изменений популяций, как элементарных эволюционных единиц. Но для того чтобы в популяции могли возникнуть те или иные элементарные эволюционные явления, а следовательно, мог начаться процесс эволюции, элементарный материал должен попасть под действие эволюционных факторов.
Следующие две главы н посвящены элементарным эволюционным факторам. йутационный процесс как элементарный фактор эволюции Как показано в предыдущей главе, мутации в широком смысле слова (элементарные наследственные изменения) являются элементарным эволюционным материалом. Точнее будет сказать, что таковым являются не сами мутации, а особи — носители таких мутаций.
Сам же процесс возникновения мутаций — постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, оказывающий давление (количественное н качественное воздействие) на популяции живых организмов. В целом, частота возникновения отдельных спонтанных мутаций в поколении лежит в пределах 10 — » — 10 ' (см, гл. 8).
Казалось бы, такая низкая частота возникновения спонтанных мутаций должна лишь незначительно сказаться на изменении генотипического состава популяции. Однако, вспомним, что общее число генов в генотипе высших животных достигает нескольких десятков тысяч. Поэтому и общая частота возникновения мутаций на поколение достигает значительных величин. Значительная часть (от нескольких до нескольких десятков процентов) особей в популяции являются носителями вновь возникших мутаций. Постоянно идущий в природе мутационный процесс ведет к изменению частот отдельных генов в популяции (точнее — к изменению частоты одного аллеля по отношению к другому).
При этом надо учесть, что кроме прямых мутаций существуют и так называемые «обратные» мутации, возвращающие мутировавший аллель в исходное («домутационное») состояние. Давление мутационного процесса может быть определено, таким образом, изменением частоты одного аллеля по отношению к другому (с вычетом эффекта обратных мутаций). Хотя по каждому отдельному гену давление мутационного процесса обычно весьма невелико, в целом же при наличии большого числа генов в организме оно оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции. Однако для окончательной оценки значения мутационного процесса как эволюционного фактора необходимо рассмотреть вопросы о полезных и вредных мутациях и генетической комбинаторике. Генетическая комбинаторика.
В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых и новых сочетаний аллелей, Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение отдельных мутаций; онн входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде (см. гл. 11), в соседстве с новыми мутациями. Потенциально число таких комбинаций имеющегося генетического материала, в любой популяции невообразимо велико (см. гл. 8), но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов. Реально осуществленная часть комбинаций определяет то обстоятельство, что практически любая особь оказывается генетически уникальной.
Это обстоятельство исключительно важно для действия естественного отбора (см. гл. !О). !23 Комбинативная изменчивость, связанная с механизмом распре деления хромосом в мейозе, случайной встречей гамет при оплодотворении и процессом кроссинговера, является исключительно мощным фактором, усиливающим давление мутационного процесса в популяциях. Подсчитано, что около 98«( всех наследственных изменений в популяции обязано своим распространением процессу генетической комбинаторики первично сравнительно редких мутаций.
Безграничная изменчивость, однако, была бы вредна для организма, так как ие позволяла бы закрепляться полезным комбинациям ~снов, поэтому в эволюции выработались механизмы, не только определяющие увеличение изменчивости, но и ведущие к понижению генотипической изменчивости. На уровне особи генетическая стабильность поддерживается механизмом митоза н распределением гсиов в геноме по группам сцепления в определенных хромосомах. На уровне же популяции такое ограничение изменчивости связано с тем или иным ограничением панмиксии: панмиксия никогда не бывает абсолютной. Наконец, наиболее мощным ограничением возможностей генетической комбинаторики (как и в случае ограничения спектра вновь возникающих мутаций) служит гибель в процессе борьбы за существование недостаточно жизнеспособных особей (возникающих в результате неудачных комбинаций отдельных мелких мутапий или в результате появления мутаций, заметно снижающих жизнеспособность).
В эволюции наблюдается постоянное равновесие сил, вызывающих генетическую изменчивость, и сил, направленных на ограничение этой потенциально безграничной изменчивости. Равновесие всегда строится таким образом, что по любому признаку или свойству в природных популяциях наблюдается достаточная степень изтпенчивости, обеспечивающая потенциальную возможность изменения данного признака или свойства в чреде поколений под давлением эволюционных факторов. «Обезвреживание» мутаций в эволюции. Значительная часть вновь возникающих мутаций биологически «хуже> исходной нормы.
'!'акое положение не удивительно, Нормальный комплекс генотипов природной популяции — результат длительного отбора лучших комбинаций, Поэтому большинство отклонений от нормы должны оказаться «вредными» уже потому, что случайное изменение сложного механизма не может его улучшить. В то же время безграничная изменчивость очень легко может разрушить сложнейшие системы взаимодействия, начиная от взаимодействия молекул внутри клетки, и кончая взаимодействием особей в популяциях, и популяций в биогеоценозах. Это противоречие решается возникновением в эволюции процесса обезвреживания мутаций путем перевода их в гетерозиготное состояние.
Известно, что многие мутации в гетерозиготном состоянии не только не понижают, а часто повышают относительную жизнеспособность особей (возникновение гетерозиса при комбинации разных генотипов — явле- 124 ~ие того же порядка). Создание гетерозиготности в эволюции вязано с возникновением полового размножения. Половой процесс в целом (включая явление гетерозиготности),с одной стороны, позволяет сохранять в популяциях вновь возникающие мутации, которые являются необходимым материалом для дальнейшего протекания процесса эволюции. С другой стороны, половой процесс обезвреживает последствия возникновения мутаций, вскрывая» их в гетерозиготном состоянии.
Поэтому можно сказать, что возникновение разнополовости — одно из крупнейших эволюционных приобретений на заре развития жизни. Еще сейчас существуют живые организмы, не имеющие полового процесса (некоторые бактерии, цианеи), Они имеют только один набор генов, и поэтому каждая новая мутация сразу же проявляется в фенотипе. В борьбе за существование позволяет им выжить на протяжении миллиардов лет только высокий темп их размножения.
Образно говоря, они яне помнят прошлого и не готовятся к будущему», не имея запасов генетической изменчивости, скрытой в гетерозиготном состоянии, Высокая численность и способность к размножению позволяет им приспосабливаться во всех встречающихся на планете условиях существования за счет выживания лишь немногих мутантных особей, «Приспособляясь, они не эволюируют» и остаются, наверное, точно такими же, как 3 — 3,5 млрд. лет назад, когда они были единственными обитателями нашей планеты.
Сказанное касалось тех мутапий, которые при своем возникновении оказывак~тся в той или иной степени вредными для особи. Таких мутаций большинство, но какой-то небольшой процент вновь возникающих мутаций с самого начала может принести в конкретных условиях не вред, а пользу для особи.
Как бы ни была мала доля полезных мутаций„они, в грандиозных временных масштабах пропесса эволюции, сами по себе смогут сыграть заметную положительную роль. Примем, что одна полезная мутация возникает на один миллиард вредных; частота возникновения мутации по данному лок)су составит 1 на 100 000 гамет (в природе наблюдается частота от 1О-' до 10 †'); общее число локусов составляет 10 000 (у высших организмов — много больше); численность вида в одном поколении составляет 100 млн, особей (численность майских жуков только на 1 км' может достигать 1 млн. особей); каждая особь производит за жизнь 1000 гамет.
Число сперматозоидов, продуцируемых человеком за период половой зрелости, составляет несколько биллионов, т. е. 10', число яйцеклеток — около 400. При этих исходных условиях в каждом поколении возникнет по всем локусам у всего населения такого гипотетического вида 10 млрд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
