Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 20
Текст из файла (страница 20)
С другой стороны, популяциь животных и растений могут быть сравнительно очень небольшими по численности. Численность популяции стрекоз (ЕеисоггИ- гиа а!(»!!гопз) на одном из озер Подмосковья достигала порядка З0 тыс. особей, а численность десятков изученных популяций прыткой ящерицы (пасет(а ад!!!з) — от нескольких сотен до нескольких тысяч особей; численность одной из популяций земляной улитки (Сереа петога!!з) — лишь 1000 экз. С вопросом о численности популяций связана проблема минимальных численностей.
Как будет показано далее, численность популяции, как и остальные популяционные характеристики, варьирует. Варьирующие совокупности малой численности имеют высокую степень вероятности прекращения сушествования. Поэтому численность популяции, как длительно существующей автономной системы, не может быть ниже некоторых пределов.
В каждом конкретном случае минимальная численность популяции окажется специфической для разных видов. Вряд ли возможно эволюционно длительное сушествование популяции с численностью меньше нескольких сотен особей. Об этом стоит напомнить в связи с возникаюшей в наше время проблемой сокращения численности многих видов. Человек часто сокращает численность популяции до размеров, при которых неизбежно автоматическое вымирание.
В таком положении, видимо, находится сейчас тигр на Дальнем Востоке: по разным подсчетам численность очень разреженной ныне популяции тигра составляет менее сотни особей. Несмотря на строгие меры охраны возможна ситуация, при которой случайное уменьшение численности (пожар, наводнение и др.) сократит популяцию настолько, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. В аналогичном положении могут оказаться и другие крупные животные или редкие растения (например, орхидея «венерин башмачок», распространенная в центральных районах страны и др.). Динамика популяции.
Размеры популяции (пространственные и по числу особей) подвержены постоянным колебаниям. Причины такой динамики популяций в пространстве и времени чрезвычайно многообразны и, в общей форме, сводятся к влиянию биотических и абиотических факторов. Масштабы такой динамики численности особей в популяции могут быть весьма значительными. Так, на одном из небольших островков у юго-западного побережья Англии ооитает в диком виде популяция кроликов (Огусго!аяиз сшиси!из).
В период максимальной численности (осенью благоприятного по кормовым условиям года) общее число кроликов достигало 10000, а однажды, после холодной и малокормной зимы,— сократилось до 100 особей. Вше более значительны сезонные колебания численности нскоторых беспозвоночных (мух, комаров и др); по очень приблизительным подсчетам сезонная численность их может колебаться в сотни тысяч и миллионы раз! (роме сезонных колебаний численности известны несезонные ,периодические н непериодические) изменения численности особей в отдельных популяциях !рис.
31). Впервые на большое эволюционное значение колебаний численности особей в популяциях обратил внимание С. С. Четвериков 11905), он назвал их «волнами жизни». Эти волны играют роль одного нз факторов эволюции (см. гл. 9), резко н ненаправленно изменяющего генетический состав популяций. Возрастной состав популяции.
Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида, характерны свои соотношения возрастных групп. 11а эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения — особенности, вырабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям. Рассмотрим несколько примеров. Предельно проста возрастная структура популяций таких млекопитающих-эфемеров, как землеройки (5огех).
Весной иа свет появляются один-два приплода, взрослые вскоре вымирают, и к осени вся популяция состоит лишь пз молодых неполовозрелых животных. К весне все перезимовавшие достигают половой зрелости, и цикл повторяется. Значительно сложнее возрастная структура популяции стадных крупных млекопитающих. В стаде белух (Ое1рйтар1егиэ 1еисаэ) есть первая возрастная группа, состоящая из детенышей этого года рождения; вторая возрастная группа, включающаяподросшихдетенышей прошлого года рождения, третья возрастная группа — половозрелые животные в возрасте 2 — 3 лет, но обычно не размножающиеся; и, наконец, четвертая возрастная группа — взрослые размножающиеся особи в возрасте от 4 — 5 до 16 — 20 лет.
Как н обычно у млекопитающих, у белух возможно скрещивание между взрослыми животными нескольких поколений. В еще более яркой форме сложный возрастной состав популяции характерен для некоторых древесных растений. В дубовом лесу одновременно плодоносят и опыляют друг друга дубы в возрасте более ста лет и совсем молодые деревья, которые только-только созрели. Интересно, что для популяции, состоящей в основном из молодых особей (у многих мелких млекопитающих с малой продолжительностью жизни, птиц, большинства видов насекомых и мною*,х других беспозвоночных, размножающихся один раз в жизни), характерны чрезвычайно резкие колебания численности, Напротив, среди сравнительно долго живущих форм половозрелая часть популяции всегда численно больше неполовозрелой и для таких популяций характерны лишь незначительные колебания численности особей. Половой состав популяции. Известно, что генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:! (первичное соотношение палов).
В силу разной жизнеспособности мужского и женского организма (разная Гаа 70 19431994 Гедм 1949 Гд 1940 Гады Рис. 31, Характер колебаний численности особей в популяциях некоторых млекопитающих, А — горностай (Мизте(а п(оайз) в трех разных популяппят: Б — рысь (Рейх Ипх), лисица (ри(реа пи(рез), волк (СапЬ (приз) и заяц-беляк (Еериа Вт(- г(из) в группе популяций Севера Европейской части СССР;  — белка (5с(цгиа ои(наг(а) )(острочской популяции (пунктиром обозначен урожай семян ели); à — обыкновенная землеройка (5огех агаиеуз) (пунктиром обозначена высота весенних паводков) (по данным разных авторов из Вй В. Тимофеева-Ресовского и др., !973) хизнеспособность, несомненно, эволюционно выработанный признак) это первичное соотношение порой уже заметно отличается от вторичного (характерно при родах у млекопитающих) и тем более заметно отличается от третичного — характерного для взрослых особей.
У человека, например, вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16 — 18 годам это соотношение (в результате повышенной мужской смертности) выравнивается, и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на !00 женщин. И у животных, и у растений, вторичное и третичное соотношение полов может колебаться в очень незначительных пределах у разных видов. У некоторых мух, например, существуют популяции, состоящие исключительно из самок.
Только из самок состоят популяции ряда партеногенетических видов насекомых и ряда других животных. Интересно заметить, что доля партеногенетических самок в разных популяциях может значительно варьировать. Другой крайний случай в соотношении полов связан с эволюционно возникшей исключительно лабильной системой определения пола. Так, у корнеплода Аг(заегпа 1ароп(са решающим фактором во вторичном определении пола является вес клубней: самые крупные н хорошо развитые клубни дают растения с женскими цветами, а мелкие и слабые — с мужскими цветами.
Личинка червя Воп(е(!а о(г(Жз развивается в самку, если после некоторого периода жизни в морс она не сможет прикрепиться к другой взрослой сам~не, если же личинка прикрспится к взрослой саике, то из нее всегда получается самец; самцы фактически паразитируют на самках, они в десятки раз меныпе их по размерам и выполняют единственную функцию — оплодотворение яиц. Знание экологической структуры популяции (включающей величину популяции и ее динамику в пространстве н во времени, возрастной и половой состав особей и др)тие особенности, изучаемые популяционной экологией) является обязательным условием глубокого изучения популяций как единиц эволюции в природе. Основные эволюционно-генетические характеристики популяций Эволюционные изменения признаков и свойств организмов обусловлены изменением генотипов, поэтому понимание основных генетических процессов, происходящих в популяции, необходимо для всей современной эволюционной теории. Норма реакции.
Любые признаки организма, даже те, кото. рые способны очень сильно изменять свое проявление в зависимости от действия различных внешних биотических и абиотических факторов, наследственны. Наследуются не сами признаки, а код наследственной информации, определяющий комплекс возможностей развития — норма реакции генотипа, в пределах которой возможно не приводящее к гибели взаимодействие развивающейся 101 особи со средой.
При этом наследственная реализация каждого признака или свойства определяется пе одним, а, как правило, очень многими генами (принцип полимерии в действии генов); с другой стороны, любой ген оказывает влияние не на один, а на многие признаки (принцип плейотропии в действии гена). Границы характерной для данного генотипа нормы реакции могут быть выражены, таким образом, лишь совокупностью фенотипов, развившихся из данного генотипа при всех возможных условиях среды. Частоты генов, генотипов и фенотипов. В основе генетического изучения популяций лежат закономерности наследования признаков, определяемые открытыми Г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
