Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 23
Текст из файла (страница 23)
На фоне этих трех устойчивых сдвигов видны многочисленные постоянные отклонения. появляющиеся на протяжении жизни ! — 2 поколения, после чего характеристики популяции снова возвращаются к исходной средней. Лишь возникновение трех новых 5б 48 Зб й З2 28 24 20 30 40 50 00 Числе пекелеипй ю Рис 37. Пример возникновения злементзрнаго зиолюггионнаго явления при искусственном отборе по числу вбдоминальиых гиетииак в зкспе.
риментвльных популяпнях Оговора!)и те)алоааыег (па П. Эрлнху и Р, Холму, !966). Линии дрозофнлы, не подвергавшиеся отбору, показаны пунитиром: л — линия вымерла в результате стерильности потомства. В линии Г отбор шел на увеличе. ние числа Шетинок, в линни у — на уменьшение. В результате отбора на протяжении многих (десятиово поколений происходит воз. никновепие злемеитарных адаптивных явлений (соответствуюШнх уровням численности шетииок г, га гп! устойчивых состояний равновесия можно считать элементарными эволюционными явлениями.
Другие примеры возникновения элементарных эволюционных явлений приведены в гл. 9 — 11. Таким образом, элементарноеэволюционное явление — нефлуктуация, а достаточно длительное изменение генотипического состава популяции, переход одного генотипического равновесия в другое. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 1)2 Наблюдаемая в природе, известная по экологическим, морфофизпологпческпм и генетическим свойствам популяция является элементарной единицей эволюционного процесса.
Это связано прежде всего с генетическим единством особей, составляющих популяцию, с одной стороны, н возможностью неограниченно длительного существования такой группировки особей — с другой. Выделение элементарной эволюционной единицы имеет важное методологическое значение, отражая одно из важнейших свойств живого на Земле — свойство дискретности. Выделение элементарной эволюционной единицы позволяет описать элементарное эволюционное явление (каковым является стойкое изменение генетического состава популяции) и, как по.
казано далее, выделить и описать действие элементарных эволюционных факторов. Но прежде необходимо рассмотреть, что же такое элементарный эволюционный материал. ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ— НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ глава 8 Элементарная единица эволюционного процесса — популяция— группа генетически связанных между собой особей, способная к неограниченно долгому существованию н изменениям в природе. Изменение генотипического состава популяции — элементарное эволюционное явление. Из этого следует, что эволюционным материалом могут быть любые гецотипически различные особи и группы особей.
Успехи классической генетики позволили классифицировать и изучить основные формы наследственной изменчивости, а также выяснить значение изменчивости разных типов для протекания эволюционного процесса. Изучение роли разнообразных проявлений изменчивостл в эволюции позволило сформулировать представление об элементарном эволюционном материале. Изменчивость наследственная н ненаследственная Двух одинаковых особей в природе найти невозможно; даже в потомстве одной пары родителей особи всегда будут отличаться. Этот важный вывод, сделанный Ч.
Дарвином иа основании анализа наблюдений в природе и практики животноводства и растениеводства, впоследствии был подтвержден разнообразным фактическим материалом. Изменчивость — свойство органической природы. В природе существует всеобщая изменчивостгк нет двух одинаковых молекул, нет двух одинаковых атомов, нет двух статичных и неизменных электронов.
Даже при абсолютном нуле ( — 273'С) электроны не перестают двигаться по своим орбитам, ие прекращается тер- 113 мпческая флуктуация атомов. Эта флуктуация атомов статпсть чески неизбежно, спонтанно (без каких-либо внешних влияний> определяет время от времени происходящие нарушения в молекулах, шифрующих код наследственной информации.
В результате этого при редупликации возникает не абсолютная копия молекулы ДНК: редупликация оказывается конвариантной (см. гл. 1). Благодаря матричному принципу. эти изменения (мутации) в строении наследственной матрицы будут многократно воспроизводиться, если возникшие изменения не будут значительно снижать общую жизнеспособность новых особей. В процессе матричного копирования наследственных молекул происходят, как показывают наблюдения, ошибки в последовательности расположения нуклеотидов — как бы опечатки, также ведущие к наследственным изменениям. Эти две причины — спонтанный мутационный процесс и ошибки копирования — первопричины всеобщей изменчивости признаков и свойств в органическом мире и составляют содержание спонтанного мутационцого процесса, всегда происходящего у всех видов живых организмов. Фенотипическая, генотипическая н паратипическая изменчивость.
Во времена Ч. Дарвина всю наблюдаемую изменчивость делили на две категории; изменчивость наследственную и ненаследственную. В настоящее время такое разделение правильно лишь в самых общих чертах. Генетика показала, что ненаследственных признаков нет и быть не может: все признаки и свойства организма в той или иной степени наследственны, В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в определенном диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды (см. гл.
7). Вся наблюдаемая изменчивость какого-либо признака или свойства в пределах нормы реакции называется фенотипической. Фенотип — совокупность всех внутренних и внешних структур и функций данной особи, развивающаяся как один из возлюжных вариантов реализации нормы реакции в определенных условиях. В общей фенотипичсской изменчивости популяции могут быть выделены две доли; генотипическая, изп наследственная, и паратипнческая, вызванная внешними условиями.
Доля генотипической изменчивости по10 ляцпи характеризует наследуемость данного признака. Приведем два хорошо изученных примера из практики животноводства. Известно, что жирность молока, содержание белка в молоке и общая молочная продуктивность особей в стаде рогатого скота ('Воз Гаигиз) обнаруживают высокую фснотиппческую изменчивость, Генетпчеокне исследования показали, что величина наследуемостп для а1ервых двух признаков очень высока и колеблется от 60 до 70ь/,, тогда как наследуемость обшей продуктивности (величины удоя) не превышает ЗЗ~/ю Соответственно этому эффективность отбора оказалась различной для указанных 1ы ~ризнаков; путем отбора удается сравнительно быстро дооиться увеличения жирности и содержания белка в молоке, а отбор на величину удоя малоэффективен (величина удоя зависит в основном от условий содержания животных). Аналогичные результаты наблюдаются при анализе признаков продуктивности кур (ба11из г(отез11са): яйценоскости и веса яйца.
У большинства пород (популяций) кур генотипическая составляющая (наследуемость) яйценоскости невелика (12 — 30а7а ), а наследуемость веса яйца значительна (60 — 74"тл). Поэтому отбор в направлении увеличения яйценоскости обычно неэффективен, тогда как отбор на повышенный вес яйца сразу же дает положительные результаты. Однако японские селекционеры обнаружили популяцию кур, для которой показатель генотипической составляющей яйценоскости оказался заметно увеличенным. В результате умелого отбора из этой популяции сейчас выведена порода кур, дающих более 500 япц в год.
В приведенных примерах высокая доля генотипической изменчивости популяции определила успех селекции. В природных условиях доля генотипической и паратипической составляюшихвобшем спектре фенотипической изменчивости для большинства видов обьшно неизвестна. Однако, по аналогии с генетически изученными видами (или генетически проанализированными отдельными признаками и свойствами близких видов), можно с той или иной степенью достоверности предполагать характер наследуемости основных групп признаков. Внутрипопуляционная изменчивость по любому признаку или свойству слагается из разнообразных выражений нормы реакции по данному признаку. Наследственные изменения отдельных особей — мутации — представляют собой элементарный эволюционный материал. Типы мутаций Как известно пз данных генетики, лЕгации — дискретные из.чгнения общего кода наследственной информации особи — могут быть генные, хромосолгные, ггнолтные, а также внеядерные, Кратко рассмотрим эти основные типы мутаций. Генные мутации — изменения молекулярной структуры генов, улавливаемые при гибридологическом анализе или с помощью биохимических реакций — цитологически невидимые изменения в хромосомах.
Генные мутации могут затрагивать любые морфофизиологпческие признаки организма. Генные мутации возникают как спонтанно, так и в результате воздействия определенных факторов (облучение, действие химических веществ, действие повышенной или пониженной температуры и т. п.). Лрамосол!ные мутации — структурные изменения хромосом, возникающие вследствие перемещения плп выпадения отдельных частей хромосом. В зависимости от типа воссоединения разорван- !!3 Рпс.
ЗВ. Распространение хромосомных мутаций (инверсий ВТ, ЛР, РР, Сг!. Т!.! н !2 популяциях Югозорутгуа рзеипоойьспга юто-запала США (пз Ф. Лобржаггского, !970). Частоте встреязеьгостн ннвсрснй показывает геогрефняескую нзменянвость. Нлблю. дпеяый в кежпой популяпяп полнморфнз» по ннверсяям (рвзньш порядкам гевае в третьеп зромосоые1 определяется повышенной жизнеспособностью гетерозпгот по еревнен~гю с гомсояготамн ,фри Ф М Ер й Б 0 ° Фф ф~л Л ~ых частей хромосом среди хромосомных мутаций различают инверсии, транслокации, нехватки и дупликации. Хромосомные мутации могут быть (как и генные) либо спонтанными, либо индуцированными внешними агентами.
На рис. 38 показано распространение различных инверсий у гггозорЫа рэеиг(оопесига. При изу- Эволюционная характеристика мутаций Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками му- таций признаны частота возникновения, встречаемость их в при- родных популяциях и влияние мутаций иа признаки особей. ыт чении конъюгации гигантских хромосом слюнных желез дрозофилы удалось установить положение и размер инвертированных Е участков. Показано, что порядок расположения инвертированных участков хромосомы связан с приспособлением к специфическим климатическим условиям. Геномные мутации представляют изменение числа хромосом. При этом может произойти либо изменение числа наборов хромосом, например полиплоидия или гаплоидия, либо уменьшение пли увеличение числа отдельных хромосом в обычном геноме (гетероплоидия). Полиплоидия имеет особенно важное значение в эволюции растений, многие виды растений представляют полиплоидные формы (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
