Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Филогенетическое направление на определенный период становится главным в большинстве отраслей биологии, а эволюционный подход — основой и методом специальных дисциплин. Вторая половина Х1Х в.— период интенсивного построения филогенетических древ для всех крупиых групп животных и растительных организмов. В практику биологических исследований прочно входит предложенный Э. Геккелем метод «тройного параллелизма> — сопоставление данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии (см.
гл. 2). На основании анализа хода филогенетпческого развития отдельных групп вскрываются важные принципы и формируются основные «правила» эволюции групп: принцип аллогецеза и арогенеза (см. гл. 13), биогенетический закон (см. гл. 15), происхождения от неспециализированных предков и прогрессивной специализации (см. гл.
13), необратимости эволюции, принцип мультифункциональности органов и эволюции органов путем смены функций (см. гл. 14) и др. Так завершается «романтический> период развития дарвинизма. Период «отрицания» Даже в первом периоде, несмотря на признание учения Ч. Дарвина большинством биологов, многие ведущие зоологии и палеонтологи того времени (Л. Агассиц, Р. Оуэн, А.
'Келликер, Н. Нэгели, К. Бэр и др.) принимали учение об эволюции путем естественного отбора пли с оговорками, или выдвигали серьезные возражения. Критика особенно усилилась во второй период, совпавший с возникновением и первыми успехами генетики. Этот период условно назван периодом «отрицапия». Судьбы эволюционного учения и теории естественного отбора различны.
Эволюционное учение 88 распространялось все шире и шире, а теория естественного отбора — центральное звено всей эволюционной теории — стала подвергаться все более жестокой критике. Причин тому было несколько, но основная — отсутствие достаточно строгих научных представлений о двух важнейших явлениях жизни и общих характеристик живого на Земле — наследственности и изменчивости. Вскоре после выхода «Происхождения видов...» Ф, Джснкип выдвинул серьезное возражение против предполагаемой Ч. Дарвином возможности действия отбора как эволюционного фактора в природе.
Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайное наследственное изменение, которое должно быть поддержано отбором, всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями и оставление ими потомства чрезвычайно мала. Поэтому если один нз родителей имеет признан А, то у его детей количественное выражение при- А А А знака будет —,а у внуков —,у правнуков — ' и т. д., т. е. пропзой- 2 4 8 дет «растворение признака в скрещивании». Ч. Дарвину, как и подавляющему большинству ученых того времени, наследственность представлялась как бы бесконечно делимой жидкостью, неким аналогом крови (к этому, в сущности, сводилась и гипотеза «пангенезиса», предложенная Ч.
Дарвином для объяснения наследственности). Поэтому математические выкладки Дженкина поколебали уверенность в творческой роли естественного отбора даже у Дарвина. Для опровержения возражения Дженкина необходимо было знание генетики, а генетика как наука возникла лишь в 1900 г., в год переоткрытия замечательных работ Г. Менделя. Правда, уже тогда были известны многочисленные факты, свидетельствовавшие против «растворения признаков в скрещивании».
Например, характерная горбинка на носу у представителей королевского дома Бурбонов сохранилась даже у восьмого по счету поколения. По расчетам Ф. Дженкина, признак должен был уменьшиться в 128 раз. Четырнадцатый по счету поколений герцог Шрюсбери имел, как и основоположник рода (500 лет назад), сросшиеся первые п вторые фаланги на пальцах рук. Но эти (как и другие аналогичные известные тогда факты из области селекции) оставались вне внимания исследователей-эволюционистов. Существовал и другой фронт исследований, прямо плп косвенно противопоставляемый дарвинизму в конце Х1Х вЂ” начале ХХ в.
Работами В. Иоганнсена (1903) была показана неэффективность отбора в чистых линиях в потомстве одной самооплодотворяющейся особи, гомозиготном по большинству признаков. И хотя таких гомозиготных групп особей в природе не встречается, веру в могущество отбора эти эксперименты подрывали. Уже упоминавшаяся крайне неудачная «временная», как называл ее Ч.
Дарвин, гипотеза «пангенезиса» приходила в явное противопоставление с реально наблюдаемыми фактами наследственной передачи признаков в экспериментах. В противовес гипотезе пангенезиса Г. де Фриз 89 (!889) выдвигает гипотезу эволюции, согласно которой новые вг ды возникают сразу, скачкообразно, посредством возникновениг отдельных крупных изменений наследственности (мутаций) оез ведущего участия естественного отбора.
Причиной главных трудностей дарвинизма, как уже отмечалось, было отсутствие достаточно строгих доказательств наследственной изменчивости, теории отбора <не хватало» генетической основы; последняя была разработана Г. Менделем в 1865 г., но оставалась неизвестной большинству биологов до 1900 г.
С этого момента началось изучение механизма наследственной передачи. В раннем периоде экспериментальная генетика развивалась как «непослушная дочь» дарвинизма. Такие достижения генетики, как мутационная теория, учение о чистых линиях и принцип корпускулярной структуры наследственности использовались для обоснования антидарвинских взглядов, для доказательства возможности образования видов без отбора. Одновременно данные генетики укрепляли учение Ч. Дарвина, внося ясность в понимание механизма действия естественного отбора.
Генетики предприняли попытку подойти к вопросам изменчивости, борьбы за существование и отбора используя экспериментальные данные. Вместо расплывчатых представлений о наследственности Ч. Дарвина и его сторонников генетики пытались предложить твердые законы и основанные на эксперименте гипотезы. Этот эффективный путь дальнейшего развития эволюционного учения «просмотрели» даже сторонники теории Ч. Дарвина. С другой стороны, и генетики, увлеченные своими успехами, «не заметили» положительное в учении Ч. Дарвина. Это и было причиной конфликта, Знаменательным событием в истории развития эволюционного учения стал 1926 год — год появления работы С.
С. Четверикова, давшей начало современному синтезу генетики и классического дарвинизма. Период современного синтеза Пе простым был путь к этому синтезу. Первым шагом на пути к синтезу было, вероятно, вскрытие закономерностей распределения хромосом при клеточном делении, Затем А. Вейсман (1834— 1914) открывает роль хромосом как носителей наследственности и впервые выдвигает положение о невозможности передачи по наследству «благоприобретениых» признаков.
)!ногда н до сих пор встречаются исследователи, призиаюшие принцип наследования благоприятных признаков («адекватной изменчивости», «соматической индукции»). Однако, из признания факта влияния внешней среды на наследственность (вккогда не оспаривается генетикой) совершенно не следует адекватность, соответствие вызванной изменчивости фактору, вызвавшему зту изменчивость (см. гл, 3). По-прежнему справедливо прекрасное сравнение Ч.
Дарвггна: «...мы ясно видим, что природа условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма; быть мо кет она имеет не большее значение, чем имеет природа той 90 :скры, которая воспламеняет массу горючего материала, в определении свойства ламеии» '. Уже упоминавшаяся мутационная гипотеза эволюции Г. де Фриза сыграла важную положительную роль при синтезе генетики и дарвинизма, показав против воли ее автора, что генетика без отбора не может объяснить видообразованне. После обнаружения у дрозофилы групп сцепления генов по числу имеющихся хромосом, окончательно оформляется хромосомная теория наследственности (Т.
Г. Морган, А, Стертевант н др.). В потоке разнообразных генетических исследований формируется знаменитый <принцип Харди» (1908): без внешнего давления каких-либо факторов частбты генов в бесконечно большой панмиктической популяции стабилизуются уже после одной смены поколений. Другими словами, при отсутствии внешних давлений частоты генов в такой гипотетической популяции будут постоянными.
Исходя из принципа Харди, С. С. Четвериков (1882 — 1959) показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса во всех популяциях создается и существует наследственная гетерогенность. Из расчетов С. С. Четверикова следовало, что во всех без исключения популяциях должны присутствовать в большом числе (но обычно в незначительных концентрациях) самые различные мутации — генетическая основа эволюционного процесса, идущего под направляющим действием естественного отбора, Экспериментальные проверки гетерозиготности особей из природных популяций полностью подтвердили расчеты С. С. Четверикова.
Проведенные в 1928 — 1930 гг, исследования (Р. А. Фишер, Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов, С. Райт и др.) показали, что в эволюции большую роль играет не только появление новьсх мутаций, но и простое изменение частоты встречаемости данного гена; последнее может оказать значительное влияние на структуру популяции. ,Генетика позволила проанализировать основные моменты протекания эволюционного процесса от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида. На этом внутрпвидовом, лшкроэволюционном уровне оказалось возможным применить при изучении эволюции точные экспериментальные подходы, которые помогли выяснить роль отдельных эволюционных факторов, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице (популяция), элементарном эволюционном материале и явлении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
