Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Менделем и его последователями механизмом распределения хромосом и генов в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении. Начало собственно генетического изучения популяций положила работа В. Иоганнсена «О наследовании в популяциях и чистых линиях» (1903), экспериментально доказавшая эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Одновременно была продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях — потомстве одной самооплодотворяюшейся особи, сравнительно однородном по наследственным свойствам. Сейчас известно, что все природные популяции гетерогеины,они насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции прн отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии.
Это показано расчетами, впервые сделанными Г. Харди (1908). Рассмотрим два упрощенных примера, Предположим, что в популяции число форм гомозиготных по разным аллелям одного гена (АА и аа) одинаково. Если особи— носители данных аллелей совершенно свободно скрещиваются друг с другом, то возможны следующие комбинации: Цифры показывают, что в Секим данном поколении в популяции будут возникать гомозиготы АА и аа с частотой по 0,25, а гетерозиготы Аа — с частотой 0,50. Это же соотношение сохранится и в следующем поколении: частота гамет с рецес- Семки 0,6 А 0,0 и 0,25 Аа 0,25 аа 0,25 АА 0,25 Аа 0,5 А 0,5 а 102 сивным аллелем а составит 0,5 (0,25 от гомозигот па+0,25 от гетерозигот Аа), также как и частота гамет с доминантным аллелем А (0,25 от гомозигот АА+0,25 от гетерозигот Аа).
Это же соотношение сохранится во всех следующих поколениях, если не будет нарушено каким-либо внешним давлением. Конечно, в подавляющем большинстве случаев в популяции встречается разное число гомозигот АА и аа. Разберем пример, ко~да частота аллелей данного гена в популяции будет 0,7 а, 0,3 Л; Саыыы Самы« 0,7 и 0,ЗА 0,7 а 0,09 АА 0,2! Аа 0,2! Аа 0,49 аа Таким образом, в потомстве на 100 зигот будет 9 гомозигот АА, 49 гомозигот аа и 42 гетерозиготы Аа.
В следующем поколении гаметы с аллелем А будут возникать с частотой 0,3 (0,09 от гомозигот АА+0,21 от гетерозигот Аа), а гаметы с аллелем а будут возникать опять-таки с частотой 0,7 (0,49 от гомозигот аа+0,21 от гетерозигот Аа). Как и в первом примере, это соотношение сохранится в каждой последующей генерации. Если частоту встречаемости одного аллеля данного гена определить как а, то частота альтернативного аллеля того же гена может быть определена как 1 — д. В потомстве свободно скрещивающихся осооей должны быть следующие отношения таких аллслей: что при суммировании дает (а+ 20(1 — 0)+ (1 — 0)'-, или (а+ (1 — 0)]». (! — ю 4' (! 4) Эта формула носит название формулы Харди — Вайнберга и позволяет рассчитывать относительную частоту (1 — 4) 4 (! — 9) ()-4) (! — 9) генотипов и фенотипов в популяции.
Например, предположим, что в популяции каких-лноо жуков обнаружены красные формы с частотой 25% (или 0,25) и черные — с частотой 75% (или 0,75); черный цвет определяется домилантным аллслем А, а красный — рецесснвным алле.чем а. При этом частота встречаемости генотипов аа составит (1 — 0) '=0,25, а частота встречаемости аллеля а составит )!(1 — д)з=')!0,25=0,5. Согласно той же формуле частота доминантного аллеля А составит 1 — 0,5=0,5, а частота гомознготных доминантных генотипов АА составит в популяции д'=-0,5»=0,25.
Итак, ири анализе природных совокупностей особей (популяции) необходимо различать понятия частота гена (количественное соотношение аллелей одного какого-либо покуса), частота генотипа (количественное соотношение разных генотипов) и частота фенотипа (количественное соотношение разных фснотипов). Формула Харди пригодна лип!ь для предельно упрощенной си. туации, для идеальной бесконечно большой популяции (иногда ее называют «менделевской») и при отсутствии давления каких-либо факторов. Кроме того, как известно, на частоту фенотипов оказывает влияние не только частота данного аллеля, но и такие его свойства, как доминантность, рецессивность, пенетрантность и экс- прессивность. Следовательно, при анализе природных популяпи> формула Харди применима лишь с большими оговорками.
Гетерогенность популяции. С, С, Четвериков (1926), исходя из формулы Харди, рассмотрел реальную ситуаци>о, складывающуюся в природе. Мутации обычно возникают и сохраняются в рсцессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями «как губка». Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты,— главнейшая их особенность. Эта >етерогснность, возникающая и поддерживаемая за счет появления время от времени новых мутаций, в каждый период существования популяции поддерживается процессом рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость завнсчт от мутаций). Половое размножение является одним нз наиболее важных эволюционных приобретений.
Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Расчеты показывают, что в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по 10 локусам, каждый из которых представлен 4 возможными аллелями, окажется около !О млрд. особей с различными генотипами.
Г!ри скрещивании особей, различающихся в общей сложности по 1000 локусам, каждый из которых представлен 10 аллелями, число возмо>кпь>х наследственных вариантов (генотипов) в потомстве составит 10 ш~', т. е. многократно превзойдет число электронов в известной нам Вселенной. Эти потенциальные возможности никогда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-за ограниченной численности любой популяции. Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование «мобилизационного резерва» наследственной изменчивости (С.
М. Гершензон). В настоящее время все основные проблемы генетики популяций могут быть сведены к проблеме динамики генетического состава популяции во времени и пространстве. В этой проблеме, интересующей нас в эволюционном плане, должна быть выделена проблема внутрипопуляционного генетического полиморфизма. Внутрипопуляционный полиморфизм. Существование двух или более генетически различных форм в папуля>4ии в состоянии длительного равновесия называется полиморфизмом.
Примерами такого внутрипопуляционного полиморфизма могут быть существование в популяпии хомяков (Сг!се!из спсе1из) Украины обычных и меланистических (черных) форм; черной и красной форм у двуточечной божьей коровки; трех форм цветков у примулы (рис. 32) и др. Все многообразные случаи полиморфизма по ме- !04 Рвс.
32. Пример виутрипопуляииовного поднморфнзма: гетеростндия у примулы (Рмти(о ри(уадз) (из Ф. Шеппарда, 1970). В природных понуляцнял етого вида всегда сзюестзуют особи с длннныы пестикам к корот. «нмн лыльннками (А), особи с длнннымк яыль. инками и коротким йесткком (и) н особо с одинаковыми оо дззлне лестнкамк к пыльниками (В). Самоооыленне возможно только у ооследннк цаетоа: гегеростнлня яеляетсн зфбзектнвным средсгном морбзобзкзнологняескоа нзозяцнн, способстзуююнм перекрестному ояыле- оню б за) л(м им днв от начала сикпа Рис. ЗЗ. Пример одного из звук глав. иыт типов внутрипопуляпиониого потичорфнзма: гетерозиготиыб полиморфизм, ) станазтиваюши(зся в популяции с)гояоРЫ(а сне)еподоу(ег по мутации еьопу в результате некоторого повышения жязнеспособиости гетерозигот по сравнению с обоими гомози.
готами (из Н В. Тимофеева-Ресоаско. го н зр., !969) )С5 ,анизму возникновения и поддержания разделяются на две большие группы: гетерозиготный полиморфизм и адаптационный полиморфизм. Гетерозиготный полиморфизм может быть проиллюстрирован следующим примером. Была создана численно равновесная экспериментальная популяш(я Оговор)((ца те(апоуаб(ег пз мух, содержаших в своем генотипе мутацию еЬопу (потемнение тела), Через несколько поколений от начала наблюдений (у дрозофилы длительность поколения составляет около месяца) процент мух с мутацией еЬопу начал резко сокращаться н примерно к 10-му поколению стабилизировался на уровне около !Оо(о (рис. ЗЗ) — наступило состояние устойчивого полиморфизма. Генетический анализ показал, что причина снижения числа мух с мутацией и установления их концентрации на определенном уровне определялась тем, что выживали преимушественно лишь гетерозиготы.
Гомозиготы по мутации еЬопу и гомозиготы без мутации в данных условиях разведения оказывались менее жизнеспособными. Прп расшеплении же гетерозигот в потомстве (см. правило Харди — Вайнберга) в каждом поколении появлялись гомозиготные мутантные особи, гомозиготные особи не несущие мутацию и, наконец, гетерозиготные, несущие мутацию еЬопу в скрытом состоянии.
Из этих трех возможных ва- вб риантов выживали по преимуше- н ству гетерозиготы, и цикл повто- в рялся снова. Из этого примера ~ еб ясно, что гетерозиготный поли- А(орфизм устанавливается в результате давления на популяцию естественного отбора, положительно отбирающего гетерозигот.
Полиморфизм же является автоматическим следствием менделевского расщепления в популяции отбпраемой формы. Прп естественном отборе возникает и вторая форма полиморфизма — адаптационный поли- морфизм. В этом случае две или 11~1 Рпс, Зж Адаптационный поличорфиам в популяции двухточечной божье(' лоровки (Агапа ИрипсгаГо). А — процентное солержанис черной и крас ной форм при весеннем (В) и осеннем (О) сборах; Б — частота цомь нантного гена, определяюще~о фон черной окраски (по Н. В. Тимофс еву-Ресовскому н Ю. М. Свноежеву, 1966) несколько генетически различных форм внутри популяции поовгр гаготся по,гожитгльнолгу отбору в разных экологических условия:.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
