Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Все это привело к созданию Ф. Г. Добржанским, Н. В. Тимофеевым-Ресовским и другими исследователями в 1937 — 1940 гг. учения о микроэволюции. Можно сказать, что современный этап развития эволюционного учения является прежде всего развитием учения о микроэволюции. ' Д а р в и н Ч. Собр. соч. Т, 01, М -Л., 1939, с. 277. 91 Выделение микроэволюционного уровня способствовало разра ботве проблем эволюции и более крупного масштаба (на уровн выше вида), пониманию роли особи, вида, биогеоценоза в процессе эволюции, разработке общих проблем естественного отбора (И. И. Шмальгаузен, Н.
И. Вавилов, Дж. Г. Симпсон, Э. Майр и др.). В свою очередь это стимулировало в нашей стране дальнейшее развитие исследования эволюции отдельных крупных групп животного и растительного мира (цветковых растений — А. Л. Тахтаджян, членистоногих — М. С. Гиляров, простейших — В. А. Догель, )О. И. Полянский, многоклеточных — А. В, Иванов, В.
Н. Беклемишев, Н. А. Ливанов, А. А. Парамонов и т. д.), В то же время на границах различных биологических дисциплин с эволюционным учением развиваются новые эволюционные направления исследования (напрнмер, эволюционная экология— С. С. Шварц и др., эволюционная физиология — Л. А. Орбели, Е. М. Крепе и др., эволюционная палеонтология — А. А. Борисяк, Б. С. Соколов и др., эволюционная биохимия — А. В. Благовещенский, А. А. Белозерский„А.
С. Спирин и др., эволюционная морфология — А. Н. Северцов, И, И, Шмальгаузен и др.). В эти направления начинает проникать популяционно-генетический подход, позволяющий глубоко понять механизм эволюционного процесса. Наконец, начиная с 20-х годов ХХ в., благодаря трудам В. И. Вернадского (1863 †19) и В. Н.
Сукачева (1880 †19) начинает развиваться новое направление эволюционного учения— учение об эволюции биосферы. Открытие Ч. Дарвином принципа естественного отбора и последующий синтез генетики и дарвинизма превратили эволюционное учение в эволюционную теорию. К настоящему времени эта теория, основным стержнем которой является представление о ведущей роли естественного отбора, постоянно обогащаемая данными других разделов биологии (генетики, молекулярной биологии, экологии), является методологической основой всех специальных биологических дисциплин. На основе классических сравнительно-анатомических, эмбриологических, биогеографических, палеонтологических методов во второй половине прошлого века были вскрыты основные этапы эволюции органического мира Земли и выяснены многие закономерности эволюционного процесса. Эти этапы и закономерности эволюции касались эволюции крупных групп организмов (макро- эволюции) и охватывали большие (в геологическом масштабе) отрезки времени.
В то же время ~начальные стадии процесса эволюции — собственно механизм эволюционного процесса, действующий при возникновении новых видов, оставался малоизученным. !(ак известно, строгий и достаточно точный анализ в любой области явлений материального мира возможен лишь тогда, когда нам удается вычленить и описать элементарные структурные единицы и протекающие в них элементарные явления. Далеко не во всех областях биологии такое вычленение пока достигнуто. Благодаря использованию генетических методов и подходов оно 'стало возможным в отношении эволюционного процесса. В этом состоит огромное методологическое значение учения о милроэволюцпи.
На современном уровне развития эволюционной теории учение о микроэволюции является ее центральной и .наиболее быстро развивающейся частью (именно поэтому изложение основ этого учения занимает ведущее место в курсе теории эволюции). ЭЛ ЕМЕНТАРНАЯ ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЕДИНИЦА И ЭЛЕМЕНТАРНОЕ ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЯВЛЕНИЕ главк 7 Все виды живых организмов в природе реально представлены совокупностями особей — популяциями. Популяции являются такими же природными реальностями, как клетки с их кодаминаследственной информации, как особи и процесс индивидуального развития, как биохорологнческие подразделения биосферы — биогеоценозы.
Все это — своего рода элементарные структуры на соответствующих уровнях организации жизни на Земле. При этом популяции, как стало ясно в результате развития эволюционного учения в ХХ в., являются элементарными эволюционными структурами. Понятие «популяция» Наблюдения в природе показывают, что особи любого вида живоных, растений илп микроорганизмов распределены в пределах видового ареала неравномерно ~и плотность видового населения ~всегда варьирует. Эта неравномерность может быть выражена в двух формах: в форме «островного» распределения .групп особей или в форме «сгущений». Участки с относительно высокой встречаемо- стью особей данного вида чередуются с участками низкой численности.
Такие «центры плотности» населения каждого вида и называют, как правило, популяциями. Популяция — совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которой практически осуществляется та или иная степень панмиксии и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей той или иной степенью давления изоляции.
Рассмотрим основные положения этого определения. «Достаточно длительное ~время» (время при эволюционном подходе обычно определяется числом поколений данного вида) введено в формулировку понятия «попуяяция», чтобы подчеркнуть разницу между длительно существующими .группами особей и сугубо кратковременными группировками, иногда состоящими из до- 95 вольно большого числа особей. Так, например, саджа (51ггар(йе: рагадохиз) в отдельные годы встречается сравнительно большим~ группами за тысячи километров от своего обычного центральноазиатского пустынно-полупустынного ареала.
Размножающиеся особи этого вида встречены даже в северо-западной Европе. Однако через одно-два поколения эти ~группы исчезают. Не являются популяциями и группы в несколько десятков рыжих полевок (С1е11птопотуз п(агео1из), более:или менее устойчиво существуюшне на протяжении одного-двух поколений. Население подобных группировок периодически обновляется или полностью сменяется осенью за счет мигрирующих особей. Популяцией в настоящем примере будет все население рыжих полевок леса, включающее, видимо, несколько тысяч зверьков. Именно это более крупное объединение существует как самостоятельное эволюционное единство длительное время.
Чрезвычайно .важ~ным в определении популяции. является требование етой или .иной степени панммксии». Именно панмпксня в первую очередь и определяет единство популяции как эволюционной сгруктурьь Степень панм|иксми во всех случаях внутри популяции должна быть выше, чем между соседними популяциями. Например, травяные бурые лягушки ()сапа 1етрогапа), мечущие икру в одном большом озере, конечно, репродуктивно изолированы от лягушек другого озера, расположенного в нескольких километрах от первого, хотя несомненно, что отдельные особи могут попадать нз одного озера в другое (травяная лягушка может преодолеть в дождливые годы расстояние в несколько километров по суше). Приведенное определение касается лишь двуполых, перекрестнооплодотворяющихся форм, В природе, как известно, существуют формы, размножающиеся с помощью деления, почкования, фрагментации, спорообразования (микроорганизмы, некоторые животные и многие растения), либо партеногенетическн (многие беспозвоночные, некоторые рыбы, рептилии) или с помощью самооплодотворения (некоторые растения).
Однако ясно, что и у таких форм существуют совокупности индивидов, аналогичные популяции. Эти группы особей, принадлежащие к одному клону пли чистой линни (или смесь близких по происхождению клонов пли чистых линий), занимающие определенный ареал и находящиеся в сходных соотношениях с другими компонентами бпогеоценоза. Основные экологические характеристики популяции Основные экологические характеристики популяции — величина ее (по занимаемому пространству и численности особей), возрастная н половая структура, а также популяционная динамика. 96 Популяционный ареал.
Пространство (ареал), занимаемое популяцией, может быть различно как для разных видов, так и в пределах одного вида. Например, в болыпом смешанном лесу средней полосы нашей страны, занимающем более или менее однородный участок местности, в определенном месте может расти небольшая однородная группа деревьев, каких-либо кустарников или многолетних трав, отделенная от других таких же групп особей этого вида расстоянием, обычно непреодолимым для пыльцы. Такая группа особей образует отдельную популяцию со сравнительно небольшим ареалом.
С другой стороны, на большом (в сотни гектаров) пойменном лугу может существовать популяция какого- нибудь мелкого травянистого растения. Наблюдения показывают, что одна популяция прыткой ящерицы (Пасет(а ад!(!з) может занимать от 0,1 до нескольких гектар; отдельные популяции водяной полевки (Агв!со(а !еггез!г(з) — от одного до нескольких десятков гектар и т. д. Величина ареала популяции в значительной мере зависит от степени подвижности особей — «радиусов индивидуальной активностия. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика (табл. 2). У растений радиус индивидуальной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению.
Величина радиуса индивидуальной активности животных и растений Таблица 2 Радиус активности Вил Виноградная улитка (Не11л ротасеа) Сельдь (С!иреа йагеадик) Песец (А1орек (адориа) Северный олень (лапу!)ег !агааг(иа) Ондатра (Опйа1га Ыье!Рса) Усатые киты (Муа!!се(!) Луб (пыльца) (Оиегсил рг1гаеа) несколько десятков петров несколько несколько более ста несколько несколько несколько сот километров сот километров километров сот метров тысяч километров сот метров 4 — 4402 9у Во многих других случаях трофический ареал не совпадает с репродукционньгм (с эволюционно-генетической точки зрения нас прежде всего интересует именно репродукционный ареал).
Несмотря на огромный трофический ареал белого аиста (С!санга аИа), обитающего в Европе, а зимой — в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда и популяции аистов, хотя и смешиваются на местах зимовок, но во время размножения, занимают сравнительно неболыпую территорию. Численность особей в популяции. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях. У насекомых и мелких растений открытых прост- ранств численность особей в отдельных популяциях может дост~ гать сотек тысячи миллионов особей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
