Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Каждая отдельная веточка пРедставляет — уровень исходного единого нида; Б — момент незавершен..Фаеиия видев;  — два новых вида (но Ф. Лобржанскому, 1957) Примеры видообразования . >оншее время изучены различные пути возникновения новых .>н н процессе микроэволюцип. Для уяснения нх рассмотрим ..оторые характерные примеры. >идообразоваиие в цепи подвидов больших чаек.
По цобережь.м Балтийского и Северного морей живут, не скрещиваясь, два :пда крупных чаек — серебристая чайка ((.агиз агдеп(а1иэ) и клуца (Е. (изсиз). Эти два совершенно самостоятельных вида обьеди~яются друг с другом через непрерывнтю цепь подвидов, охваты>ающих Северную Евразию, с одной стороны, и Гренландию и :еверную Америку — с другой (рис. Б2).
Несколько сотен тысяч ;ет тому назад в районе современного Берингова пролива обитала щедконая форма этих чаек. На протяжении следующих сотен ысяч лет эти чайки, биологически связанные либо с побережьями .прей, либо с крупными внутриконтинентальными водоемами, нанлп распространяться на восток и запад, образовав к нашему зоемени две непрерывные цепи подвидов. Особи всех соседних >отвндов скрещиваются в природе и дают плодовитое потомство.
пайоне же Северного и Балтийского морей произошла встреча онечных звеньев восточной и западной цепи подвидов. Накопленное в процессе микроэволюции отдельных подвидов различия в — 4402 193 А+М Рнс (х.агт — =- Крайн-.-=- подан, 62. Цепь подвидов больших чаек группы серебристая — клуша-хохот и аллен)агин — 1.ахи уилсав) (по Ст. Сковрону, 1965). яе звенья пепи встречаются в районе Северо-Западной Европы )Л+М) и осаои дов не скренснваются в природе Л вЂ” М вЂ” ареалы отдельных подвидов зиологии (особенности образа жизни, некоторые морфологические собенности и др.) оказались достаточными для создания двух новых видов.
Если по каким-либо причинам непрерывная цепь подвидов, связывающих сегодня эти неразделенные виды, гденибудь разорвется, то возникнут два вполне самостоятельных вида. Сейчас же видообразование в атой группе чаек находится как бы «в ~процессе становления» (тп з(атп пазсепй), давая нам благоприятную возможность наблюдать эволюцию в действии. Видообразоваиие в группе австралийских попугайчиков. В настоящее время в Австралии распространены два близких вида попугайчиков рода Расттусерлата (Р. гидо~и(аг(з и Р. тпотаза).
В результате тщательного анализа палеогеографии и палеоклиматологии удалось восстановить возможный путь образования такой страйной на первый взгляд ситуации, когда один из близких видов обитает лишь на небольшом пространстве, занимаемом другим видом (рис. 63). Вначале существовал лишь один предковый |вид, имевший широкий ареал (рис. 63,1).
В связи с наступлением засушливого периода, изменений в растительности и смещении дождевых зон возникла и развилась значительная изоляция между западной и восточ|ной частью видового населения (рис. 63,2,3). Существуя в несколько иных условиях и при отсутствии нивелиравок достигаемых различий (при отсутствии скрещивания), две формы приобрели видовую самостоятельность (рис. 64,4). Затем вновь получила распространение сравнительно влаголюбивая растительность и западный вид смог расселиться на восток, где он встретился с родственным видом, приобретшим какие-то специфи- Рис. 63, Видообрааоваиие в группе австралийских попугайчиков (Распугсрйага) Риз 3.
Майра, 1968). Современное оасноостранение наказано на карте а Расщнреиия и сокращения ареалов корре. тиоованы с измеиеннямя в раститедзностн, вызываемыми смещениями дождевых зон 7* !о5 ческие особенности, определяющие его распространение лиш, в сравнительно ограниченном районе. различия между этим~ прежде генетически близкими формами оказались настолько значительны, что определили возможность пх самостоятельного существования без скрещивания. В сравнительно недавнее время в результате нового иссушения климата вновь возникла изоляция между западной и восточной частями населения одного из видов.
Основные пути видообразования Новый вид может возникнуть из одной пли группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрпческпм (от греч. «алло» вЂ” разный, другой; «патри໠— родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного нида, как внутри вида; этот путь видообразования называется снмпатрическим (от греч.
«сим» вЂ” вместс). Аллопатрическое видообразование. Этот тип видообразования (называемый иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения видов у больших чаек и в группе австралийских попугайчиков. При аллопатрическом видо- образовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновение видов ландыша (род Соаоайаг(а), Исходный родительский вид несколько миллионов лет назад был широко распространен в широколиственных лесах Евразии. В четвертнчный период в связи с сокращением площадей, занятых широколиственными лесами, единый ареал этого вида был разорван на несколько самостоятельных частей; ландыш сохранился лишь на лесных территориях, избежавших оледенения (на Дальнем Востоке, в Закавказье, Южной Европе).
К настоящему времени переживший оледенение на юге Европы ландыш вторично широко распространился по всей лесной зоне, образовав вид С. та)айз, В Закавказье образовался вид С ~гапзсаисаиса (более круццый и с широким венчикоь(), а на Дальнем Востоке — вид С, йеыйй (с красными черешками и восковым налетом на листьях). Другой способ аллопатрического видообразования — видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками новых видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых. В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные про- 1эе Рис.
64. Пример возникновения репродук. тинной изоляции при полилломднзацыи в природе: обитающий по всему Индостану тетраплоидный вид растений Исаий)ит апии)а!ит, несомненно, возник нз дмплоидной формы, занимающей сейчас небольшой и дизъюнктный ареал (по Н. Россу, 1962) !97 аежуткп времени в изо.чированиых частях населения аида выраоатываюгся те бпологпчсские особенности, которые приводя1 и репродукп!впой самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразованпс всегда связано с историей формирования видоного ареала.
Симпатрическое видообразование. При видообразоваиии симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида. Это возможно несколькими способамн. Первый способ снмпатрического видообразоваиия — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например прн полиплоидин. Известны группы близких видов (обычно растен>гй) с кратными числами хромосом (см. рнс. 39). Так, напри. мер, в роде хризантем все виды имеют число хромосом кратное 9: 18, 27, Зб, 45 ...
90. В родах табака (ЛЧсог(апа) и картофеля (Яо1апит) основное, исходное число хромосом равно 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосомами. В роде пшениц число хромосом у разных видов кратно 7: !4, 21, 28..., 42. В таких случаях возможно пред- о положить, что видообразование шло путем полиплопдии — посредством удвое- к~ иия, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации ф Г хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством к / задержки расхождения хротате воздействия, например, ' '': ~фФ ф ф полиплоиды могут возникать и в природных условиях, Возникшие полиплоидиые особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении).
В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидиой, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом (рис. 64) или, что бывает чаще, просто вытеснить его. Нолиплоид~ные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено (рис.
65). Среди животных полиплоидия при ви~дообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (напримср, у иглокожих, членистоногих, аинелид и других беспозвоночных). Второй способ симпатрического видообразования — путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом (аллополиплоидия). Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и аллополиплоидный характер генома которых может считаться экспериментально доказанным.
Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Ргипия г(огпея((са) с 2п=48 возникла путем гибридизации терна (Рг. яр(поза, 2 и=32) с алычей (Рг. с((оагьяа1а, 2п=16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульников, малины, табаков, брюквы, полыни, ирисов Рис. 65. Распространение полиплоидных видов цветковых растений (в процентах к обгцему числу видов) во флорах разных районов Евразии (по. данным Л. П.
Бреславец, 1963; А. П. Соколовской, 1966). Количество волинлондных видов заметно выше в арнтинесних и высоноториыд Районах 198 и других растений являются такими же аллополиплоидами гибридогенного происхождения. Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у 5раг11па 1ошпзепс(11 (2п=120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида 5р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
