Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 42
Текст из файла (страница 42)
з1г1с1а (2 и = 50) и завезенной в 70-х годах Х1Х в. из Северной Америки 5р. а11егп17о11а (2 и = 70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другим примером гибридогенного вида, возникшего симпатрически, является рябинокизильник (5огЬосо1апеаз1ег), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан. Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции внутри особей первоначально едн ной популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек.
Выше уже упоминались случал формообразования в роде дрозофила, связанные с хромосомнымн перестройками (см. Рис. 38). Этот способ симпатрического видо- образования посредством хромосомных перестроек, ведущих к возникновению репродуктивной изоляции, распространен как у растений, так и у животных. Наконец, последним, достаточно изученным способом симпат. рического видообразовання является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка А(ес1ого1орйиз гпа)ог (см. гл.
9 и 10), раннецветущие и позднецветущие формы которых полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и лишь вопрос времени — когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники) . Рассматривая разные способы симпатричеокого видообразования, можно отметить некоторые общие черты, характеризующие этот путь возникновения новых видов.
Во-первых, возникновение новых форм видового ранга этим путем происходит несравненно быстрее, чем при аллопатрнческом видообразовании. Если для аллопатрического видообразовання нужны периоды времени, охватывающие тысячи поколений, то для симпатрического возникновения новой видовой формы в некоторых случаях требуется всего несколько десятков поколений.
Заметим, что для последующего этапа — превращения потенциальной видовой форлы (единичное Растение, несколько десятков растений или особей животных еще далеко не видны) в настоящий вяд потребуется, конечно, не один десяток поколений. Но даже если на это уйдут десятки и сотни поколений, то и в этом случае скорость симпатрнческого видообРазования оказывается на порядок выше скорости аллопатриче"кого видообразования.
Второй особенностью симпатрического пути видообразованпя является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфофизиологически близких к исходному виду. Так, прн полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов) .
Вид — качественный этап эволюционного процесса Все известные микроэволюционные процессы протекают в совокупностях скрещивающихся и генетически перемешивающихся особей. Только в такой системе возможно образование бесчисленного множества различных генетических комбинаций, являющихся основой для эффективного и тонкого действия естественного отбора. Однако, с другой стороны, скрещивания н происходящая вследствие этого нивелировка затрудняют эволюционную днфференцировку более или менее крупных совокупностей особей (популяций и их групп) в пределах одного вида.
Образование нового вида — превращение генетически открытых популяционных систем в генетически закрытые видовые системы — создает непреодолимые в природных условиях изоляционные барьеры, Этп изоляццонные барьеры позволяют сохранять специфические адаптации каждого вида н ~в конечном итоге определяют возмо.кность сохранения и увеличения многообразия проявления живого на пашей планете. Возникновение нового вида означает начало действия ме'квпдового отбора.
Именно этот отбор будет определять эволюционную судьбу любого вида: вымрет ли новый вид вскоре после возникновения, или, развиваясь, окажется родоначальником группы новых видов; вытеснит ли новый возникший вид родительскую форму (сформировав точно такую же или очень похожую экологическую нишу) или в конкурентной борьбе с родительским видом новый вид сформулирует новую экологическую нишу, и будет существовать вместе с родительской формой, увеличив тем самым общую «сумму жизни», Несмотря на различное морфофизиологическое «содержание» вида разных групп огранизмов, вид- — центральный и главнгшиий качественный этап процесса эволюции.
Вид может и должен рассматриваться как качественный этап эволюционного процесса, потому что вид — наименьшая чеделимая генетически закрсчтая система в живой природе. Основной биологический смысл вида со- стоит в том, что он образует защищенный генофонд (благодаря развитию самых разнообразных изолирующих механизмов, защищающих его от возможного потока генов из других гено- фондов) . Впд как качественный этап эволюционного процесса внутренне противоречив. С одной стороны, вид — как результат эволюцин— целостен, приспособлен к данной среде, генетически обособлен от всех других таких же видов, стабилен; с другой стороны, — как этап эволюционного процесса — он динамичен, имеет расплывчатые границы, лабилен.
Эта противоречивая, диалектическая по существу, сущность вида является объективной реальностью и ее обязательно необходимо учитывать при любом изучении видов и процесса видообразованпя в природе. Для наблюдателя в природе любой вид как бы «рассьгпается» на множество составляющих его популяций, каждая нз которых входит в свои конкретные биогеоценозы, занимает определенное место в цепях питания и потоках энергии. Но эти казалось бы дискретные, совершенно самостоятельные, с собс гвеиной эволюционной судьбой, популяции невидимыми, но теснейшими генетическими «нитями» связаны друг с другом и время от времени (пусть даже ие в каждом поколении, а через несколько поколений обмениваются генетическим материалом в результате миграции отдельных особей.
Этот незначительный на первый взгляд поток генов цементирует вид в единую сложную иерархическую систему популяций, не позволяет накопиться серьезным различиям между популяциями и их группами, Если же эти связывающие отдельные популяции и группы популяций эволюционногенетпческие «мостики» рушатся и не восстанавливаются на протяжении достаточно длительного периода времени (т.
е. возникает непреодолимый изоляционный барьер) тогда внутри одной генетически открытой популяционной системы возникают две, каждая из которых оказывается генетически закрытой для другой. Так с возникновением нового вида завершается один этап грандиозного и постоянно текущего в живой природе процесса эволюции, и начинается новый этап.
Поэтому и можно сказать, что любой вид является качественным этапом эволюционного процесса. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В результате микроэволюциоиного процесса может возникнуть новый впд. С образованием нового вида микроэволюцпоииые процессы не прекращаются, а продолжаются далее без какого-либо перерыва. В то же время возникновение непреодолимых в природных условиях изоляционных барьеров между видами означает начало грандиозного процесса макроэволюции, ведущего к возникновению сложной иерархической системы таксонов. Новые эволюционные приспособления возникают только в пределах вида, и результате естественного отбора среди бесчисленных геиетиче- зз! ских сочетаний.
С возникновением нового вида эти генетические сочетания могут определить видовые характеристики, стать адаптациями и пройти апробацию межвидового отбора. Это — магистральный путь увеличения многообразия форм организации жизни, увеличения «суммы жизни» в биосфере Земли. В 1П части настоящего пособия рассмотрен механизм эволюционного процесса, складывающийся из взаимодействия элементарных эволюционного материала, факторов, единиц и явлений. Результатом микроэволюционных событий, происходящих в популяциях (как элементарных единицах эволюционного процесса), являются эволюционно значимые события, приводящие к формированию элементарных адаптивных явлений и в конце копцов— к видообразованию. С возникновением нового вида прекращаются нивелировки достигнутых отдельными популяциями или их группами различий внутри вида.
Однако в недрах нового вида микро- эволюционные процессы продолжают протекать беспрерывно, что позволяет сказать, что нет каких-либо непроходимых границ между макро- и микроэволюционными событиями. Основой всех эволюционных событий крупного масштаба — макроэволюциоиных событий — являются микроэволюционные события; именно пз уровне микроэволюционном (т. е. внутри вида) работают движущие силы эволюции, действует единственный направленный эволюционный фактор — естественный отбор.
Взаимодействие элементарных событий на внутривидовом уровне, роль отдельных эволюционных факторов, значение популяции как элементарной единицы эволюционного процесса к настоящему времени, благодаря взаимопроникновению генетических подходов и классического дарвинизма хорошо изучены. В следующей части книги будут рассмотрены основные феномены макроэволюции.
В предыдущей части курса были описаны основные мпкроэволюционные события и процессы, действующие внутри вида и приводящие к возникновению нового вида — видообразованию. После знакомства с учением о микроэволюцин оказывается возможны.п рассмотреть основные процессы и явления, возникающие на надвндовом уровне, когда прекращается нивелировка возникающих в процессе микроэволюции различий. Между микро- и макроэволюцией нельзя провести принципиальную грань. В самом деле, процесс мнкроэволюппп, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразовання), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм. Нарушается лишь характер скрещивания между этими вновь возникшими формамп.
Теперь новые формы могут вступать в отношения межвидовой конкуренции в широком смысле слова. Эти новые конкурентные отношения могут повлиять на эволюционные события лишь изменяя давление и направление действия элементарных эволюционных факторов, т. е. через микроэволюционный уровень. Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционного процесса дает возможность, во-первых, рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса и, во-вторых, применять для анализа процесса атеей эволюцпл понятия, разработанные в учении о микроэволюции.
Огромные масштабы макроэволюциопных явлений (возникновение новых семейств и отрядов охватывает десятки миллионов лет) исключает возможность их непосредственного экспериментального исследования. В разработке учения о макроэволюш!и используются в основном описательные методы: палеонтолог!л, биогеография, морфофизиология в широком смысле слова, вклю!ающая сравнение структур ДНК или молекул гемоглобина. Результаты таких исследований всегда оказываются в достаточной степени понятыми лишь с позиций механизма осуществления эвол!оцпн, т. е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
