Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 43
Текст из файла (страница 43)
с позиций ммкроэволюциоиных. В области изучения макрозволюции накоплено множество фактов, эмппрпссьпх обобщений и закономерностей, которые можно разделить на нссколы о основных разделов. Первым из них рассматривается раздел, посвященнып заьопоиерностям зволкщии отдельных филогенетических ~рупп (гл. 13). Второй— (гл !ч) посвящается закономерностям эволюций отдельных органов, структзр и функций Как будет показано, процесс возникновения тех или нных органов п структур подчиняется некоторым общим принципам, многие из которых на современном уровне знании достаточно ясны.
Глава !5 посвящена звали>цщг оптогснега, н основе эволкпип фялогсиетпчссьпх групп н отдельных о; гапон в конечном счетс лежит пс; естчоиьа онтогенеза отдельяых особей. Ыщ.а щп, по сложивщейся традиции в эту часть книги включен материал, посвященный проблеиам прогресса (гл 16) и антропогенеза (гл. 17). эволюция ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ГРУПП глава 13 Данные систематики, палеонтологии, бногеографии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстанавливать ход эволюционного процесса на любых уровнях вылив вида. Совокупность этих данных составляет основу 4илогенетики — дисциплиньц посвященной выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира.
Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах, при разных условиях внешней среды и давлении изоляции, в разном биотическом и абиотнческом окружении и т. п. позволяет выделить общие, характерные для болыпинства групп особенности исторического развития. Особенности исторического развития рассматриваются по следующим направлепиим: «элементарные» формы эволюции групп, пути возникновения сходства ыеткду разными группами в процессе эволюции, главные типы эволюции групп, основные эмпирические «правила» макроэволюцин.
В эту же главу включено описание таких характеристик филогенеза, как темп макроэволюционното процесса и проблема возникновении иерархической системы таксоиов '. Элементарные формы эволюции групп В ходе эволюции происходит разделение прежде единого вида на два или несколько (дивергенция) и постепенное его изменение и превращение в иной вид (филетическая эволюция). Филетическая эволюция — обязательный процесс, осуществляющийся в ходе эволюции любого ствола или ветви древа жизни и приводящий к изменению исходного вида. Изменение вида может затрагивать облик составляющих впд особей, но может и не затрагивать его или затрагивать лишь в очень незначительной степени (апды-двойникп), касаясь .тишь внутренних изменений. Подавляющее большинство изученных палеонтологических стволов древа жизни дают примеры именно фнлетической эволюции.
Развитие предков лошадей по линии Жиракотериум — Эпигиппус— зЧезогиппус — Парагиппус — Мерпгиппус — типичный пример филетической эволюции (см. рис. 6). Итак, изменения, происходящие в одном филогенетнческом стволе, касающиеся одной таксономической группы, и составляют содержание филстичеокой эволюции. Без таких изменений не ' Таксон — общее обозначение любого систематического подразделении живого мира: подвида, вида, рода, семейства, отряда, класса, типа, царства. 205 может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетичесную эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции.
Филетическая эволюция какой-либо группы на макроэволюцчонном уровне складывается из изменений отдельных составляющих ее видов (которые, как правило, не находятся в сетчатом ' родстве). Зрительно она может быть представлена в виде многожильного каната, в котором каждая составляющая его проволочка, не прерываясь и не сливаясь с соседними, тянется от начала до конца. Филетические изменения на макроуровне необратимы; нз мик оуровне оии могут нивелироваться при скрещивании. ивергенция — другая основная элементарная форма эволюции группы.
В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от предка единого ствола. Таков главный путь возникновения органического многообразия и постоянного увеличения «суммы жизни».
Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом уровне, при возникновении все более глубоких различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Дивергенция популяций приводит к возникновению репродуктивной изоляции развивающихся форм, а затем к видообразованию (см.
гл. 9, 12). На надвидовом уровне прекрасным примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям видов вьюрков от одного или немногих предковых видов иа Галапагосских островах и многих видов бокоплавов (гэапппагЫае) в Байкале. Вероятно, все виды внутри любого рода, так же как и вс роды в пределах любого семейства, возникали дивергентно, от одного исходного. Ч. Дарвин был совершенно прав, подчеркивая огромную роль дивергенции в процессе развития жизни на Земле.
Дивергентная форма эволюции — основа главнейших типов макроэволюции групп. Механизм дивергеитной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов (см. гл. 9 и 10) внутри вида. В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и, в особенности, естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от основной части родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться много поколений; а для эволюции даже сотни поколений — мгновение) накопившиеся различия окажутся настолько значитель- ' Исключением являюгся случаи сетчатого родства некоторых видов растений (табаки, ирисы и др.), у которых новые виды могут образоваться в результате гибридизации угке существующих (см.
гл. !2). 206 пычи, что приведут к распаду исходного вида на два и более новых. Сходные процессы наблюдаются при дивергенции родов: в процессе эволюции один из видов внутри рода также может приобрести значительные уклонения и распасться на дочерние виды. Это ведет к возникновению между исходными видами старого рода сложной иерархической системы родственных отношений — выделению нового рода. Разные роды в пределах семейства в процессе дивергенции чогут дать начало новому семейству и т. д. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естетвенного отбора, выступающего в форме группового отбора (сохраняются и устраняются виды, роды, семейства и т. п.). Но ~рупповой отбор в конце концов также основан на отборе индивидов внутри популяции (см, гл. !О); вымирание вида происходит лишь посредством гибели отдельных особей. Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вада (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между этими ~ роцессами существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция.
Процессы ске дивергенции в макроэволюци и не абра тим ы. Дивергенция и филетическая эволюция — основа всех нзменепий филогенетического древа и элементарная форма протекания процесса эволюции любого масштаба в природе. Конвергенция и параллелизм Ьолее сложными формами эволюции групп по сравнению с дивергенцией и филетической эволюцией являются конвергенция и параллелизм. Параллелизм (параллельное развитие) — процесс срилетического развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивгргировавших групп, Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих; литоптерн (1лгоргегпа) в Южной Америке и иепарнокопытных (Агйос(ас(у(а) в Арктогее.
В этих филогенетических ветвях, берущих свое начало от пятипалых предков типа фенокодуса (Рйепасос)из), происходило сокращение числа пальцев и переход от стопохождения к пальцехождению как приспособлению к жизни на открытом пространстве. В этом примере сходные (но независимые) изменения групп происходят на единой генетической основе, Это пример синхронного па р а л л ел и з м а, т. е. независимого развития в сходном направлении одновременно существующих родственных групп. Гораздо чаще пале- 207 Рис. 66. Пример асинхронного параллелизма в развитии группы. Возникновение саблезубости у разных кошачьих. А — олигоценовые махайродоиты (Нор(орйонеиз); Б — существовавшие в то же время лжесаблезубые настоящие кошки (Йл(с(из);  — возникшие через 20 — 30 млн.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
