1612728178-53963d5cec0ee64b4f3b962055980e37 (827705), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Савин, А.С. Горячев§ 2.5ПочкиКровоснабжение нефронаОгибающаяартерияПриносящаяартериолаплотноепятнопетля Генлемозговой слойОгибающая венаперитубулярные капиллярыкорковый слойВыносящаяартериолаВ соответствии с функцией почка имеет особенности кровоснабжения. Кровоснабжение нефрона берёт начало из огибающей артерии, а завершается вогибающей вене.Кровоснабжение почечного клубочка.Для создания в клубочке эффективного фильтрационного давления иприносящий, и выносящий сосуд в составе стенки имеют слой мышечных волокон. Оба сосуда являются артериолами.Кровоснабжение проксимального извитого канальца представлено сетью капилляров оплетающих каналец.Вдоль петли Генле проходят длинные перитубулярные капилляры повторяющиенаправление канальца образующего эту петлю.
По длине перитубулярные капилляры соответствуют петле Генле.Кровоснабжение дистального извитого канальца представлено сетьюкапилляров оплетающих каналец.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации119ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовII.5.1.2 Устройство нефрона120нисходящий отделплотноепятнотолстый сегментвосходящегоотделадистальныйизвитойканалецсобирательная трубочкапроксималныйизвитойканалецпочечный капсулаклубочек Боуменапетля Генлемозговой слойкорковый слойВ соответствии со структурой и функцией мы рассмотрим нефрон почастям:1. Клубочек;2.
Проксимальный извитой каналец;3. Нисходящая часть петли Генле;4. Тонкий сегмент восходящего отдела петли Генле;5. Толстый сегмент восходящего отдела петли Генле;6. Дистальный извитой каналец;7. Собирательная трубочка.тонкий сегментвосходящегоотделаИ.А. Савин, А.С. ГорячевПочки§ 2.5II.5.2 КлубочекКлубочек – это соединительнотканная капсула, внутри которой находится капиллярное сосудистое сплетение.
Капсула клубочка, или капсула Боуменаоткрывается протоком в проксимальный извитой каналец. В капсуле Боуменапроисходит только фильтрация и никакой реабсорбции. Капиллярное сплетениеклубочка отличается от остальных капилляров. Во-первых, и приносящий, и выносящий сосуд является артериолой. Это позволяет вне зависимости от системного артериального давления поддерживать в клубочке эффективное фильтрационное давление. (Цель 180л фильтрата в сутки).Вторая особенность состоит в строении клубочковых капилляров.
Стенки клубочковых капилляров образуют трёхслойный фильтр.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации121ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовII.5.2.1 Клубочковый фильтрЭНДОТЕЛИОЦИТБАЗАЛЬНАЯМЕМБРАНАФЕНЕСТРЫФИЛЬТРАЦИОННЫЕЩЕЛИЭНДОТЕЛИОЦИТПОДОЦИТПОДОЦИТВнутренний слой фильтра – это фенестрированные эндотелиоцитыкапилляров почечного клубочка. Эндотелиоциты капилляров содержат тысячинебольших отверстий-фенестр. Через фенестры легко проходит вода и растворенные вещества кроме белка.
Фенестры непроницаемы для белков из-заотрицательного заряда гликокаликса на поверхности мембран эндотелиоцитов.Молекулы белка тоже несут отрицательный заряд. Одинаковые заряды отталкиваются.Средний слой образован базальной мембраной капилляров почечногоклубочка.Базальная мембрана образована сетью фибрилл коллагена и протеогликанов. Через ячейки этой сети могут проникать вода и молекулы растворенныхвеществ.
Базальная мембрана успешно препятствует фильтрации белков плазмы – за счёт высокого отрицательного заряда, связанного с протеогликанами.Наружный слой фильтра образуют подоциты. Подоциты – это клетки внутреннего эпителия капсулы Боумена. Подоциты поддерживают капилляры клубочка в пространстве капсулы Боумена и при этом оплетают капилляр с наружнойстороны базальной мембраны многочисленными «ножками». Между этими выростами-ножками соседних клеток остаются «фильтрационные щели» шириной20-50нм. Клеточные мембраны подоцитов в зоне формирования фильтрационных щелей содержат большое количество гликолипидов. Олигосахариные «ворсинки» гликолипидов выступают в просвет фильтрационных щелей. Углеводыклеточной мембраны несут отрицательный заряд и отталкивают отрицательнозаряженные частицы.
Углеводную оболочку клетки называют гликокаликсом.Проникновение белков в первичную мочу предотвращается с помощьютрёх слоев мембраны клубочка.Нефротический синдром – это повышение проницаемости стенок клубочкового фильтра для молекул белка. Для этого достаточно утратить отрицательные заряды в области отверстий фильтра. Молекулы альбумина меньшеотверстий фильтра и при отсутствии отрицательного заряда легко проходят через поры.
Нарушение заряда мембран может быть следствием воспаления илиинтоксикации.122И.А. Савин, А.С. Горячев§ 2.5ПочкиII.5.2.2 Силы Старлинга по отношению к капилляру почечного клубочкаЗакон Старлинга для капилляра подробно описан выше [II.2.5.4.]Для того, чтобы опереться на уже рассмотренный материал кратко напомнимзакон Старлинга о фильтрации и реабсорбции в капилляре. Как в любом другомкапилляре фильтрация и реабсорбция в капилляре почечного клубочка зависитот взаимодействия четырёх сил Старлинга.гидростатическоедавлениеинтерстициальнойжидкостионкотическоедавлениеинтерстициальнойжидкостик а п и л л я ргидростатическоедавлениеплазмыонкотическоедавлениеплазмыЧетыре разнонаправленные силы Старлинга определяют интенсивность перемещения жидкости через стенку капилляра.Qf = Kf•[(Pc – Pi) – σ•(πc – πi)]1. Pc – гидростатическое давление жидкости внутри капилляра.
Этодавление стремится выдавить жидкость из капилляра в интерстиций.2. Pi–гидростатическое давление интерстициальной жидкости.3. πc–коллоидно-осмотическое давление в капиллярах.4. πi–коллоидно-осмотическое давление в интерстиции.В тканях организма в среднем результирующее фильтрационное давление в капилляре составляет 0,3mmHg. В большинстве органов (кроме почек,мозга и печени) 99,95% транскапиллярного обмена происходит за счёт диффузииводы и растворенных веществ в обоих направлениях.
Фильтрации и реабсорбциив большинстве органов подвергается всего 0,05% от объёма всей крови проходящей по капиллярному руслу. В целом организме за сутки – это составляет 20л.18л реабсорбируется в капилляры, а 2л/сут возвращается в кровь по лимфатическим сосудам.• Скорость капиллярной фильтрации – для организма в целом – 20л/сут.;• Скорость капиллярной реабсорбции – для организма в целом – 18л/сут.;• Возврат жидкости в кровь по лимфатическим сосудам – для организма вцелом – 2л/сут.Почечный кровоток – это всего 20% минутного объёма кровообращения при этомв течение суток в почечных клубочках образуется 180литров ультрафильтрата, ав канальцах реабсорбируется 178-178,5литров.Закон Старлинга продолжает действовать и в почечных клубочках, носоотношение сил принципиально меняется. Гидростатическое давление в капилляре клубочка – 60mmHg, в капсуле Боумена – 18mmHg. Онкотическое давлениев капилляре – 32 mmHg.
В результате эффективное фильтрационное давлениесоставляет – 10mmHg. Из-за высокой проницаемости стенки клубочкового капилляра для всех растворенных веществ, осмотическим градиентом пренебрегаем.Результирующее давление фильтрации в клубочке 10mmHg.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации123огибающая артерияЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовгидростатическое давлениев капиллярев капсуле 18mmHg60mmHgонкотическоедавление32mmHgв капилляреперитубулярныекапиллярывыносящаяартериолаприносящаяартериолакапсулаБоуменапроксимальныйизвитой каналецРезультирующее давление фильтрации в клубочке 10mmHgПочувствуйте разницу:• Капиллярная фильтрация для всего организма – 20 л;• Капиллярная фильтрация в почках – 180 л (120 мл/мин);• Фильтрационное давление в тканях всего организма – 0,3mmHg;• Фильтрационное давление в почках – 10mmHg.Поддержание постоянства скорости фильтрации.Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) определяет эффективностьработы почек.
В норме гидростатическое давление в капилляре клубочка составляет 60mmHg. Такое высокое давление поддерживается за счёт управлениятонусом приносящей и выносящей артериолы. СКФ остаётся в пределах физиологической нормы при колебаниях артериального давления от 75 до 160mmHg.Саморегуляцию почечного кровотока и СКФ обеспечивают механизмы обратнойсвязи юкстагломерулярного аппарата (ЮГА).ВыносящаяартериолаПриносящаяартериола124ПлотноепятноДистальныйизвитой каналецИ.А.
Савин, А.С. Горячев§ 2.5ПочкиII.5.2.3 Юкстагломерулярный аппаратЮкстагломерулярныеклеткиприносящаяартериолаподоцитыкапсула БоуменаДИСТАЛЬНЫЙ ИЗВИТОЙ КАНАЛЕЦкапилляры клубочкаплотноепятноПРОКСИМАЛЬНЫЙ ИЗВИТОЙ КАНАЛЕЦЮкстагломерулярный аппарат – это совокупность клеток почки, регулирующих СКФ и продукцию ренина. Юкста – означает «рядом, около». Юкстагломерулярный – значит: «рядом с клубочком». В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки и клетки плотного пятна (macula densa). ЮГА расположенвблизи клубочка, в треугольнике, между приносящей и выносящей артериоламии изгибом дистального извитого канальца.Macula densa (плотное пятно) расположено в области изгиба дистального извитого канальца нефрона между приносящей и выносящей артериолами.Клетки плотного пятна реагируют на изменение концентрации NaCl в моче.
Ответреализуется управляющими импульсами к констрикторам приносящей и выносящей артериол и сигналом на выделение/выработку ренина юкстагломерулярнымиклетками.выносящая артериолаЮкстагломерулярные клетки находятся в стенках приносящей артериолы клубочка, это клетки гладкой мускулатуры, утратившие способность ксокращению, они осуществляют синтез, хранение и секрецию ренина, и эритропоэтина. Выброс ренина происходит в ответ на стимуляцию адреналином,уменьшение абсорбции хлорида натрия, на снижение давления в капиллярахклубочка.II.5.2.4 Управление фильтрационным давлениемРассмотрим роль приносящей и выносящей артериол в регуляции скорости клубочковой фильтрации. Главный регулятор потока крови через клубочковые капилляры – приносящая артериола. Если она не оказывает сопротивления (полностью дилатирована), давление в клубочковых капиллярах будетравно давлению в огибающей артерии.
Если приносящая артериола полностьюспазмирована кровь в капилляры не пройдёт и никакого давления в капиллярахвообще не будет. Управляя сопротивлением приносящей артериолы нефронВодно-электролитные нарушения в нейрореанимации125ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовподдерживает приток крови в клубочковые капилляры в пределах физиологической нормы при колебаниях артериального давления от 75 до 160mmHg. Засчёт регуляции тонуса выносящей артериолы создаётся сопротивление обеспечивающее создание давления 60mmHg в капиллярах клубочка. Обеспечивфильтрацию система гломеруло-тубулярного кровоснабжения «не забывает» ипро реабсорбцию, поэтому после выносящей артериолы гидростатическое давление в перитубулярных капиллярах падает до 10-14mmHg.