1612728178-53963d5cec0ee64b4f3b962055980e37 (827705), страница 25
Текст из файла (страница 25)
В тонком сегменте перемещение иона натрия происходит пассивно, за счёт градиента концентраций. Клетки эпителия тонкого восходящего сегмента лишены щёточной каемки, бедны митохондриями и обладаютминимальным уровнем метаболической активности. Количество ионов Na+ ребсорбируемое в тонком сегменте восходящей части петли Генле невелико.Толстый сегмент восходящей части петли Генле_K + HCO3_NaCa2+ Mg2++ClпроксимальныйизвитойканалецдистальныйизвитойканалецкапсулаБоуменаH2Oвода нереабсорбируется+Нпетля Генле25%собирательная трубочкаГипоосмолярнаяжидкостьТолстый сегмент петли Генле, начинается с половины восходящегоотдела.
Стенки образованы крупными эпителиоцитами. Эти клетки обладаютвысокой метаболической активностью. В митохондриях вырабатывается большое количество АТФ, а Na+/K+-насосы расположенные на базальной и боковыхповерхностях выбрасывают натрий из клеток и создают условия для работысистем вторично активного транспорта. Белки вторично активного транспортарасположены на апикальной поверхности эпителиоцитов.
Белки контртранспорта выделяют ион водорода в обмен на вхождение в клетку одного иона натрия.Котранспортные белки толстого сегмента восходящей петли Генле активно реабсорбируют ионы Na+, K+ и Cl-. В результате работы этих двух систем вторичного транспорта 25% общего количества электролитов реабсорбируется из фильтрата в толстом сегменте петли Генле. В толстом сегменте восходящего отделапетли Генле помимо вторично-активного транспорта через клетки, между эпиВодно-электролитные нарушения в нейрореанимации137ЧАСТЬ II.
физиология обмена жидкости и электролитовтелиоцитами через плотные контакты происходит реабсорбция катионов Mg2+,Ca2+, Na+ и K+ сразу в интерстицальное пространство, а затем в капилляры.Такая диффузия катионов происходит, поскольку в канальце создаетсяположительный заряд (около 8 мВ), возникающий в результате небольшой утечки калия в просвет канальца на фоне мощной работы Na+/K+-насосов.
Сa2+ иMg2+ диффундируют пассивно через межклеточные промежутки.H2O+ПРОСВЕТ КАНАЛЬЦАNaH2O++NaHH+Na2 Cl-+Mg2 Ca2 +++Na KH2OH2O++Kплотный контакт3 Na+2K+Na2 Cl-K+АТФ-аза2KClKH2O+3Na++ClK+ИНТЕРСТИЦИЙH2OMg2 Ca2 +++Na K++плотный контактБольшая часть реабсорбции натрия через апикальную мембрану втолстом сегменте восходящего отдела выполняется белком-переносчиком, совместно транспортирующим 1 ион Na+, 2 иона Cl- и 1 ион K+. Этот котранспортный белок апикальной мембраны использует энергию, с которой ионы Na+ поградиенту концентрации устремляются в клетку.
Именно этот котранспортныйбелок-переносчик является «мишенью» для петлевых диуретиков. Фуросемид,этакриновая кислота и буметанид блокируют действие котранспортного белка.Транспорт иона бикарбоната.В толстом сегменте восходящего отдела петли Генле, как и в проксимальном канальце происходит транспорт иона бикарбоната. Механизм транспортаточно такой же как в проксимальном канальце.
При синтезе АТФ энергия получается за счёт окисления глюкозы. Продукты окисления глюкозы – это углекислыйгаз и вода. Фермент карбоангидраза мгновенно преобразует воду и углекислыйгаз в угольную кислоту. Угольная кислота диссоциирует на ион водорода и ионбикарбоната. Бикарбонат выходит в интерстиций как анион из отрицательно заряженной цитоплазмы, а ион водорода выбрасывается в просвет канальца через апикальную мембрану. Для удаления иона водорода используется механизмконтртранспота за счёт вхождения Na+ в клетку из канальца.
В канальце реакцияидёт в противоположном направлении. Ион водорода сливается с бикарбонатом, получается угольная кислота. Угольная кислота в присутствии ферментакарбоангидразы расположенного на апикальной поверхности клетки распадается на углекислый газ и воду. Так исчезает ион бикарбоната в просвете канальцаи появляется в интерстиции.138И.А. Савин, А.С. Горячев§ 2.5ПочкиII.5.5.3 Петля Генле и противоточный концентраторИз вышесказанного понятно, что из проксимального извитого канальца в нисходящий отдел петли на границе коркового и мозгового слоя поступаетизоосмолярный фильтрат.
К этому моменту 65% фильтрата уже реабсорбировалось в проксимальном канальце. Если в клубочке и в начале проксимальногоканальца поток первичной мочи составляет 120мл/мин, то потеряв 65% объёма,скорость снижается до 40мл/мин. Дальше по мере погружения в мозговой слойиз фильтрата удаляется вода. Нисходящий отдел петли Генле проницаем толькодля воды.У любознательного читателя сразу возникнут два вопроса: во-первых,какие силы вытягивают воду из нисходящего сегмента, а во-вторых, куда этавода девается? На оба вопроса ответ один: воду активно втягивают в себя проходящие рядом длинные тонкие кровеносные капилляры сопровождающие петлюГенле.
Эти капилляры называются прямыми сосудами. Прямые сосуды являются частью сети перитубулярных капилляров. Сеть перитубулярных капилляровкровоснабжается «по остаточному принципу», после выносящей артериолы клубочка. Поэтому гидростатическое давление в этих капиллярах низкое, – всего13mmHg, онкотическое высокое, – 32mmHg. Такое соотношение сил Старлигаформирует главное свойство этих капилляров они только реабсорбируют (всасывают). При таком соотношении сил Старлига ни о какой фильтрации из перитубулярных капилляров говорить не приходится.наружнаячастьмозговогослоя300H2O600внутренняя H2OчастьмозговогослояH2O1200H2O100300H2O600Na+_2Cl+K300H2ONa+ _2Cl+H2OK600400H2OH2OH2ONa+петля ГенлеH2ONa+H2O1200H2O1200собирательныйпротокH2Oот50до1200осмотический градиент концентрациикорковыйслой1200Таким образом, как уже говорилось выше:В области сосочка, рядом с тем местом, где собирательные протокиоткрываются в малые чашечки, а петля Генле поворачивает на 180 градусов,осмолярность раствора в петле достигает максимальной величины для данного организма в данных условиях.
При значительной дегидратации максимальновозможная осмолярность – 1200мосм/л.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации139ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовПетля поворачивает обратно, к границе с корковым слоем, отсюда начинаетсявосходящий отдел петли и здесь, из фильтрата начинают удаляться растворенные вещества, а вода остаётся в канальце. При этом, естественно, концентрацияраствора и осмолярность снижается. Основную работу по удалению растворённых веществ выполняют системы активного транспорта толстого сегмента восходящей части петли Генле.
К тому моменту, когда фильтрат по восходящемуотделу петли Генле доходит до границы коркового и мозгового слоёв осмолярность может снижаться до 100мосм/л. Очевидно, что растворенные вещества,удаляемые из фильтрата всасываются в прямой сосуд проходящий рядом.Вот здесь возникает настоящий инженерный вопрос: В каком направлении должна двигаться кровь в капилляре, чтобы последовательно принимаяв себя растворенные вещества и воду, возле точки поворота петли иметь максимальную осмолярность, а при впадении в огибающую вену быть изотоническим раствором? Единственно возможный правильный ответ: Кровь в прямыхсосудах всегда движется в направлении противоположном движению фильтрата.
Капилляр погружающийся в мозговой слой находится рядом с восходящимотделом петли и, реабсорбируя электролиты увеличивает осмолярность кровидо максимально возможного уровня.корковыйслой 300наружнаячастьмозговогослоя600внутренняячастьмозговогослоя300100300H2OH2OH2OH2ONa+_2Cl+K600600Na+H2ONa+ _2Cl+KNa+H2O1200петля Генле 12001200капиллярВ точке поворота и в капилляре и в петле максимально-возможная концентрация растворенных веществ и осмолярность. Когда капилляр возвращается к границе коркового и мозгового слоёв он поднимается рядом с нисходящимотделом петли Генле интенсивно реабсорбируя воду.
К моменту впадения в огибающую вену осмолярность крови в капилляре возвращается к физиологической норме.140И.А. Савин, А.С. Горячев§ 2.5ПочкиОчень важно важно не забывать, что в отличии от канальца нефрона,перитубулярный капилляр на всём своём протяжении высоко проницаем дляводы и электролитов. За счёт того, что в перитубулярных капиллярах низкоегидростатическое и высокое онкотическое давление, он выравнивает свой внутренний состав, за счёт диффузии, с составом окружающей межклеточной жидкости интенсивно принимая в себя то, чего в интерстиции больше.
При погружении в мозговой слой – это электролиты, а при возвращении из глубины мозговогослоя к границе с корковым – это вода.ОгибающаяартериявенаВодно-электролитные нарушения в нейрореанимациипетля ГенлеОгибающаяпрямые сосудымозговой слойдвижениекрови в прямых сосудахдвижение крови в прямыхсосудахпетля Генлефильтрат в петле Генлекорковый слойЭта схема позволит Вам представить положение петли Генле юкстамедулярногонефрона относительно других структурных частей почки.141ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовII.5.6 Дистальный извитой каналецТолстый сегмент восходящего отдела петли Генле заканчивается там,где изгиб канальца между приносящей и выносящей артериолами формируетюкстагломерулярный аппарат.
От этой точки начинается дистальный извитой каналец. В дистальном извитом канальце выделяют начальный отдел и конечныйотдел. По своей структуре и функции эти отделы сильно различаются.Начальный отдел дистального канальца по структуре и резорбтивнымсвойствам похож на толстый сегмент восходящего отдела петли Генле. Стенкаканальца непроницаема для воды и мочевины. Здесь активно реабсорбируютсяиз фильтрата натрий, кальций, магний и хлор.
Концентрация фильтрата здесьможет снижаться до 50мосм/л. В начальном отделе дистального канальца реабсорбируется около 5% NaCl от общего объёма фильтрации. Котранспортныйбелок одновременно перемещает Na+ и Cl- из канальца в клетку, а Na+/K+-насосчерез базолатеральную мембрану удаляет натрий из клетки. Ионы Cl- через каналы следуют за Na+ в межклеточную жидкость и реабсорбируются в капилляры.ClпроксимальныйизвитойканалецCa2+ Mg2+H2Oвода нереабсорбируетсяначальный отделдистальногоизвитогоканальцакапсулаБоуменасобирательная трубочкаNa_петля Генле+ГипоосмолярнаяжидкостьТиазидные диуретики блокируют работу белка-котранспортёра натрия и хлора наапикальных мембранах эпителиальных клеток дистального извитого канальца.142И.А.
Савин, А.С. Горячев§ 2.5Почки+Cl-+NaCa2Ca2+Cl+NaMg2 Ca2 ++++Ca2 Mg 2Cl-+NaПРОСВЕТ КАНАЛЬЦАплотный контакт+Cl-+Ca2Ca2++3Na+3 Na+2K+NaCl-плотный контактCa2+Ca2+АТФ-аза+3Na+3NaАТФ-аза2K+ClMg2 Ca2 ++ИНТЕРСТИЦИЙMg2 Ca2 +Важной особенностью транспорта в начальном отделе дистальногоканальца является транспорт кальция. На апикальной стороне клеточной мембраны есть каналы специфичные для иона Ca2+. Через эти каналы происходитдиффузия иона Ca2+ в клетку за счёт разности электрических потенциалов. В канальце потенциал, плюс 8мв, а в клетке за счёт работы Na+/K+-насосов поддерживается минус 40мв.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
