1612728178-53963d5cec0ee64b4f3b962055980e37 (827705), страница 24
Текст из файла (страница 24)
В результате апикальные поверхностиэпителиальных клеток образуют единую, общую всасывающую поверхность. Область клеточных мембран, где происходит плотное смыкание клеток, называют«плотными контактами» (tight junctions) или десмосомами. Плотные контакты непозволяют веществам, находящимся в просвете свободно проникать в межклеточные щели. Боковые поверхности клеток на протяжении от плотных контактовдо базальной мембраны не прилежат плотно друг к другу и образуют межклеточное пространство.
В проксимальном извитом канальце плотные контакты выскопроницаемы для воды. В клеточной мембране также много каналов пропускающих воду. В результате происходит мгновенное выравнивание осмолярностиканальциевого содержимого, цитоплазмы эпителиальных клеток и интерстиция.Вода следует за осмолями. Плотные контакты между клетками проксимальныхканальцев частично проницаемы для ионов небольшого размера, таких как натрий, хлор, калий, кальций и магний, и позволяют им в значительном количестведиффундировать в интерстиций. На всем протяжении проксимального извитого канальца проходящий по нему раствор остаётся изоосмолярным плазме.
Вперитубулярные капилляры возвращается 65% изоосмолярного клубочковогофильтрата, но уже без токсичных метаболитов.На протяжении проксимального извитого канальцав перитубулярные капилляры возвращается 65%изоосмолярного клубочкового фильтрата.Транспорт иона бикарбоната, интересен по двум причинам. Во-первых, здесь участвует карбоангидраза, а во-вторых, ион бикарбоната не пересекает апикальную мембрану эпителиальной клетки проксимального канальца,он исчезает в канальце и появляется внутри клетки.
Затем по каналу выходит в132И.А. Савин, А.С. Горячев§ 2.5ПочкиH2O+NaглюкозаH2OCO2карбоангидразаH2CO3-HCO3H++NaH2Oплотный контактH2O+Naглюкоза+3Na+3 NaАТФ-аза+2K2KH2O CO2 АТФ+карбоангидразаH2CO3H+-HCO3HCO3-+Naплотный контактH2OИНТЕРСТИЦИЙПРОСВЕТ КАНАЛЬЦАинтерстиций как анион из отрицательно заряженной цитоплазмы. В деталях этоволшебство происходит так: Эпителиальные клетки проксимального канальцарасходуют много энергии для работы Na+/K+-насоса. Для этого синтезируетсяАТФ и окисляется глюкоза. При окислении глюкозы образуются углекислый газ ивода. В присутствии фермента карбоангидразы вода и углекислый газ мгновеннообразуют угольную кислоту.
Угольная кислота диссоциирует на ион водорода иион бикарбоната. Бикарбонат выходит в интерстиций как анион из отрицательнозаряженной цитоплазмы, а ион водорода выбрасывается в просвет канальца через апикальную мембрану. Для удаления иона водорода используется механизмконтртранспота за счёт вхождения Na+ в клетку из канальца. В канальце реакция идёт в противоположном направлении. Ион водорода сливается с бикарбонатом, получается угольная кислота. Угольная кислота в присутствии ферментакарбоангидразы расположенного на апикальной поверхности клетки распадается на углекислый газ и воду. Так исчезает ион бикарбоната в просвете канальца.Ион бикарбоната как и полагается аниону влечёт за собой в интерстиций катионNa+.
Поскольку стенки проксимального канальца высоко проницаемы для водыона реабсорбируется из канальца вместе с натрием и бикарбонатом. Осмолярность жидкости в канальце и в интерстиции при этом не изменяется.Препараты способные ингибировать карбоангидразу снижают реабсорбцию в проксимальном канальце и тем самым увеличивают диурез. Это диакарби ацезоламид. Это довольно слабые диуретики. Во-первых, с бикарбонатом реабсорбируется относительно небольшая часть фильтрата, а во-вторых, у нефрона для того чтобы сделать всё по своему, в запасе ещё петля Генле, дистальныйизвитой каналец и собирательная трубочка.Диакарб и ацезоламид ингибируя карбоангидразу, снижаютреабсорбцию в проксимальном канальце и тем самымувеличивают диурез.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации133ЧАСТЬ II.
физиология обмена жидкости и электролитовСекреция в проксимальном канальце.В проксимальном канальце помимо реабсорбции воды, электролитовглюкозы и аминокислот происходит активная секреция органических кислот и оснований. Это в основном конечные продукты метаболизма, которые должны бытьбыстро удалены из организма. Почка работает под девизом: «Кровь прошедшаячерез почку возвращается в системный кровоток очищенной». Вначале, 20% плазмы проходящей через почки уходит в фильтрат, и все токсичные метаболиты попавшие в фильтрат, уже не вернутся в кровь, они реабсорбции не подлежат. Ноэтого недостаточно. Из перитубулярных капилляров, оплетающих проксимальныйизвитой каналец, за счёт секреции удаляются из крови органические кислоты иоснования, соли желчных кислот, оксалаты, ураты и катехоламины.
Фильтрация вклубочках плюс секреция этих веществ в проксимальный каналец при отсутствииреабсорбции обеспечивают быстрое удаление их с мочой.В дополнение к метаболитам почки выделяют многие лекарственныепрепараты или токсины путём непосредственной секреции в просвет канальцев,таким образом быстро очищая кровь. Для некоторых препаратов, например пенициллина и салицилатов, такое интенсивное выведение создает проблему поддержания терапевтически эффективной концентраций препарата в крови.Секреция в проксимальных канальцах – усиление детоксикации.Максимальный транспорт.Главное вещество, о котором говорят про максимальный транспорт –это глюкоза. При рассмотрении водно-электролитных нарушений глюкозурия– это фактор увеличивающий диурез.
Концентрация глюкозы в клубочковомфильтрате такая же, как в плазме. В норме за время прохождения фильтратапо проксимальному извитому канальцу вся глюкоза реабсорбируется. Способность канальцевого эпителия реабсорбировать глюкозу зависит от количествабелков-переносчиков вторично активного котранспорта глюкозы. Максимальноеколичество вещества в единицу времени, которое может быть реабсорбировано, называется максимальным транспортом.Максимальный транспорт глюкозы взрослого в среднем 375 мг/мин.Средний темп фильтрации 125 мг/мин. Если канальцевая нагрузка превышает375 мг/мин, избыток глюкозы появляется в моче. Для белков-переносчиков определяющим результат их работы является не концентрация глюкозы в плазме(и как следствие в фильтрате), а абсолютное количество миллиграмм в минутупроходящих по канальцам.
Предел производительности белков-переносчиковпревышается как при гипергликемии, так и при увеличении скорости клубочковой фильтрации. У беременных на фоне физиологической гиперволемии принормальной концентрации глюкозы крови может наблюдаться глюкозурия засчёт увеличения скорости клубочковой фильтрации. У здорового донора отдавшего одну почку максимальный транспорт глюкозы уже не 375мг/мин, а 187мг/мин. У такого человека в два раза меньше нефронов и, соответственно, в двараза меньше белков-переносчиков.134И.А. Савин, А.С.
ГорячевПочки§ 2.5Осмотические диуретики.Если глюкоза не реабсорбировалась в проксимальном канальце,она останется в моче. Дальше по ходу нефрона в эпителии канальцев белки-транпортёры глюкозы отсутствуют. В соответствии с законами осмоса одинмиллимоль глюкозы равен одному миллиосмолю. Поскольку в проксимальномканальце стенки проницаемы для воды, вода остается с глюкозой. Осмолярность жидкости в канальце и в интерстиции при этом не изменяется. Если у пациентов с сахарным диабетом на фоне гипергликемии появляется глюкозурияони страдают от мочеизнурения и жажды.В настоящее время главный осмотический диуретик в клиническойпрактике – это маннитол, по химической природе шестиатомный спирт, которыйне метаболизируется в организме. Он не всасывается в кишечнике и при пероральном приёме работает как слабительное.
При внутривенном введении полностью выделяется почками. Маннитол, попавший в клубочковый фильтрат, ужене реабсорбируется и удаляется с мочой. Основным условием эффективной работы маннитола является сохранность клубочковой фильтрации.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации135ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовII.5.5 Петля ГенлеПетля Генле и реасорбция фильтрата.При движении по петле Генле из фильтратавозвращается в перитубулярные капилляры25% воды и растворенных веществ.Петля Генле состоит из трёх сегментов:1.
тонкого нисходящего2. тонкого восходящего3. толстого восходящего.Сегменты отличаются по функции.II.5.5.1 Нисходящий отдел петли Генлетолстый сегментвосходящегоотделаH2Oпетля Генленисходящий отделпроницаем только для воды+NaNa+собирательная трубочканисходящий отделпетли ГенлеH2OдистальныйизвитойканалецкапсулаБоуменатонкий сегментвосходящего отделапроксимальныйизвитойканалецпроницаем для натриянепроницаем для водыНисходящий отдел петли однородный на всем протяжении, является сплошным тонким сегментом.
Здесь эпителиальные клетки уплощенные, аплотные контакты между ними проницаемы только для воды. Клетки эпителиятонкого нисходящего сегмента лишены щёточной каемки, бедны митохондриями и обладают минимальным уровнем метаболической активности.
Здесь нетникакого активного транспорта. На всём протяжении нисходящего отдела черезего стенки уходит вода и только вода. На протяжении нисходящего отдела петлиГенле реабсорбируется в капилляры 20% воды. Растворитель уходит, а растворенные вещества остаются. В результате концентрация растворенных веществнарастает по мере погружения в мозговой слой почки. В области сосочка, рядомс тем местом где собирательные трубочки открываются в малые чашечки, а петля Генле поворачивает на 180 градусов осмолярность раствора в петле достигает максимальной величины для данного организма в данных условиях.
При значительной дегидратации максимально возможная осмолярность – 1200мосм/л.136И.А. Савин, А.С. Горячев§ 2.5ПочкиII.5.5.2 Восходящий отдел петли ГенлеВосходящий отдел петли Генле делится на два сегмента, тонкий и толстый. Оба сегмента восходящей части (тонкий и толстый) непроницаемы дляводы. При движении по восходящей части петли фильтрат сохраняет оставшуюся воду, но теряет растворенные вещества (преимущественно ионы натрияи хлора). Таким образом, снижается концентрация растворенных веществ вфильтрате и, соответственно, осмолярность раствора. Если нисходящий отделпетли, погружаясь в мозговой слой, теряет воду и фильтрат становится все более концентрированным, то после поворота, по мере приближения к границемозгового и коркового слоёв концентрация раствора снижается (за счёт потерирастворенных веществ).