1612728178-53963d5cec0ee64b4f3b962055980e37 (827705), страница 19
Текст из файла (страница 19)
В покое этот канал находится в закрытом состоянии.В-третьих нервные клетки имеют каналы Na+/K+утечки+Na+Na+NaНатрийМЕМБРАНАK+K+ЦИТОПЛАЗМАK+КалийЧерез эти каналы проходят в противоположных направлениях ионыкалия и натрия в соответствии с градиентами концентраций. Эти каналы в 100раз более проницаемы для калия. Каналы Na+/K+ утечки имеют ворота и открываются в соответствии с функциональной задачей.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации103ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовКалий нагнетается в клетку Na+/K+АТФ-азой, а покидает клеткучерез каналы Na+/K+утечки и специфичные калиевые каналы.+Na+++++++++H2O++++Канал закрыт++++++++КаналоткрытМЕМБРАНАK+K+ЦИТОПЛАЗМАКалийКалиевые каналы имеют диаметр 0,3нм и лишены отрицательного заряда. Такого диаметра достаточно для прохождения по каналу гидратированногоиона калия.
Гидратированная форма иона натрия не проходит через калиевыйканал из-за большого размера. Этот канал в покое может быть открыт, но калийудерживается в цитоплазме из-за разницы зарядов вне и внутри клетки. В норме, в покое цитоплазма несёт отрицательный заряд, поскольку в клетке находится большое количество отрицательно заряженных молекул белков и другихорганических веществ не способных покинуть клетку.Эндоцитоз и экзоцитозЭндоцитоз и экзоцитоз используется клеткой для поглощения(эндоцитоз) и выделения (экзоцитоз) крупных молекул, например белков илиполипептидов неспособных проникнуть в клетку по каналам. При эндоцитозеклеточная мембрана охватывает транспортируемое вещество, возникаетвезикул, который погружается в цитоплазму, а клеточная мембрана смыкается.Везикул, в зависимости от функциональной задачи либо раскрывается вцитоплазму, либо доставляет транспортируемое вещество к соответствующиморганеллам.
При экзоцитозе события происходят в обратном порядке.МЕМБРАНАЦИТОПЛАЗМА104И.А. Савин, А.С. Горячевобмен жидкостями между клеткой и интерстициальнымпространством§ 2.3II.3.2.3 Активный транспорт через клеточный слойМы рассмотрим активный транспорт натрия и воды через слой эпителиальных клеток. Этот механизм используется эпителием кишечника, почечныхканальцев и желчного пузыря.
Поверхность эпителиальной клетки, обращеннаяв просвет канальца (кишечника, желчного пузыря) называется «щёточная кайма». Щёточная кайма имеет выросты клеточной мембраны (ворсины) и, такимобразом, увеличивает всасывающую поверхность клетки. Щёточная кайма имеет большое количество каналов проницаемых для натрия и воды. Края соседних клеток со стороны всасывающей поверхности имеют плотные контакты илидесмосомы. Плотные контакты образованы за счёт того, что участки мембрансоседних клеток «сшиты» между собой нитями белка многократно переходящими из одной мембраны в другую.
Плотные контакты не позволяют веществам,находящимся в просвете свободно проникать в межклеточные щели. Боковыеповерхности клеток на протяжении от плотных контактов до базальной мембраны не прилежат плотно друг к другу и образуют межклеточное пространство. Набазальной и боковых поверхностях клеточной мембраны расположено большоеколичество Na+/K+насосов. Со стороны щёточной каймы ионы натрия (Na+) входят в клетку под действием разности электрических потенциалов.
В результатенарушается осмотическое равновесие между клеткой и окружающим пространством. Вслед за натрием (Na+) из просвета кишечника в клетку входит вода. В ответ на увеличение объёма клетки усиливается активность Na+/K+АТФ-азы и ионынатрия (Na+) выбрасываются в межклеточное пространство.
Вслед за натрием(Na+) под действием осмоса следует вода.Базальнаямембрана+NaNa+ПРОСВЕТАктивныйтранспортАктивныйтранспортОсмосH2ONa++NaИАктивныйтранспортNa+ОсмосАктивныйтранспортОсмосH2OИНТЕРСТИЦИЙЩеточнаякаймаДиффузияДесмосомаМожно представить, что все поверхности эпителиальных клеток, обращенные в просвет (кишечника, почечного канальца, желчного пузыря) образуютобщее поле обмена. Иначе говоря, единую мембрану. Это достигается за счёттого, что апикальные поверхности клеток «сшиты» между собой как лоскутноеодеяло. Места сшивки – это плотные контакты.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации105ЧАСТЬ II.
физиология обмена жидкости и электролитовII.4 Кишечник, вода и электролитыПоступление воды и электролитов в организм через кишечник. У взрослого человека с массой тела 70 кг поступление воды составляет:Выпитая жидкостьПищаМетаболическая водаВсего– 1500 мл (60%)– 750 мл (30%)– 250 мл (10%)– 2500 млМетаболическая вода не превышает 10% поступлений, а все остальные потребности в обычных условиях покрываются через желудочно-кишечный тракт.Итак, ежедневно человек получает около двух литров воды через кишечник, однако всасывание воды и электролитов интегрировано в процесс пищеварения.
Одновременно с всасыванием на протяжении всего пищеварительноготракта происходит секреция воды электролитов и пищеварительных ферментов.Всасывание воды. Через пищеварительный тракт взрослого человеказа сутки проходит примерно 9-10л жидкости. Два литра поступают в виде еды ипитья, а 7л – являются эндогенными секретами желез и слизистой оболочки кишечника. Примерно 90% этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике (8л).Около 60% в двенадцатиперстной и тощей кишке (5л) и 30% в подвздошной кишке.
Остальная жидкость 10% (1-1,5л) всасывается в толстом кишечнике итолько 1% от всей воды (100мл), выделяется из кишечника с каловыми массами.ПРИТОКОбщий объём9000 мл/сутСлюна1000 млЖелудочная секреция2000 млПанкреатическаясекреция 1000 млЖелчь 400 млОТТОКПища2000 млЖелудокДвенадцатиперстная кишкаСекреция в тощей кишке 2000 млСекреция вподвздошнойкишке 600мл5000 млТощая кишкаПодвздошная кишка2900 млТолстая кишка1100 мл1000 мл100 мл106И.А.
Савин, А.С. Горячевкишечник, вода и электролиты§ 2.4Важным является то, что в норме в пищеварительном тракте практически не происходит всасывания чистой воды. Вначале происходит кондиционирование кишечного содержимого. Если осмолярность химуса низкая, происходитсекреция электролитов, а если высокая, в химус под действием осмотическогоградиента поступает вода. Солевые слабительные создают столь высокую осмолярность кишечного содержимого, что всасывание прекращается, усиливается секреция воды в кишечник и ускоряется изгнание кишечного содержимого.В пищеварительном тракте не происходитвсасывания чистой воды.В желудке всасывания воды и электролитов не происходит. У клетокэпителия желудка нет ворсинок с характерной всасывающей мембраной, а плотные контакты между эпителиальными клетками желудка не пропускают воду иэлектролиты в межклеточное вещество.
В небольших количествах могут всасываться только некоторые высокожирорастворимые вещества (алкоголь и отдельные лекарства, например аспирин). Функции желудка – это:1. Секреция желудочного сока и ферментов;2. Хранение пищи;3. Измельчение и перемешивание пищи с желудочным соком и ферментами (обработка химуса). До того как привратник начнёт малыми порциями пропускать химус из желудка в двенадцатиперстную кишку может пройти несколько часов, в зависимости от свойств пищи. Все этовремя желудок перемешивает химус и добавляет в него желудочныйсок с ферментами;4.
Дозированное введение химуса через пилорический сфинктер в двенадцатиперстную кишку. Обычно за одно раскрытие привратник пропускает в двенадцатиперстную кишку несколько миллилитров химуса.Как Вы видите, у желудка хватает задач и без всасывания. Желудочныйсок – это соляная кислота с пищеварительными ферментами, то есть весьмаагрессивная жидкость. Для клеток слизистой оболочки опасно вступать в контактс желудочным соком. Вся поверхность слизистой желудка между железами содержит большое количество слизистых клеток.
Эти клетки вырабатывают вязкуюслизь защищающую эпителий желудка от повреждения. Плазматическая мембрана клеток слизистой оболочки желудка создана природой не как средстводля всасывания чего бы то ни было, а как средство для выживания в агрессивной среде.В желудке всасывания воды и электролитовне происходит.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации107ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовВсасывание воды и электролитов начинается в тонком кишечнике.Внутренняя поверхность кишечника имеет поперечные круговые складки, называемые складками Керкринга.
Вся внутренняя поверхность тонкого кишечникапокрыта ворсинками. В результате всасывающая поверхность цилиндрическойтрубки увеличивается в 600 раз и достигает 200 квадратных метров. Всасывающая (апикальная) поверхность эпителиальных клеток кишечника покрыта микроворсинками или щёточной каймой.Зрелая клетка кишечника имеет примерно 1000 микроворсинок длиной1 мкм и диаметром 0,1 мкм, формирующих щёточную кайму, вступающую в кишечный химус. Щёточная кайма более чем 20 раз увеличивает поверхность обмена с кишечным содержимым.(десмосома)БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНАЩЕТОЧНАЯ КАЙМАплотныйконтактплотныйконтакт(десмосома)Микроворсинки энтероцитов содержат большое количество каналов дляпассивного транспорта, облегченной диффузии и систем активного транспорта.Клеточная мембрана образующая ворсинки энтероцитов содержит большое количество гликолипидов и гликопротеинов.
Олигосахариды входящие в составэтих молекул находятся на внешней стороне мембраны. Выступающие «хвосты» олигосахаридов образуют гликокаликс клеточной мембраны. Гликокаликснесет отрицательный заряд, притягивает катионы и отталкивает анионы. Со стороны всасывающей поверхности кишечного эпителия межклеточные щели отсутствуют. Боковые поверхности энтероцитов вблизи от щёточной каймы «сшиты»между собой нитями белка многократно переходящими из одной мембраны вдругую. Область клеточных мембран, где происходит плотное смыкание клетокназывают «плотные контакты» (tight junctions) или десмосомы.
Плотные контакты не позволяют веществам, находящимся в просвете свободно проникатьв межклеточные щели. Боковые поверхности клеток на протяжении от плотныхконтактов до базальной мембраны не прилежат плотно друг к другу и образуютмежклеточное пространство.Функциональную единицу слизистой кишечника образуют ворсинка икрипта, разделяющая соседние ворсинки.
В глубине крипты происходит секре108И.А. Савин, А.С. Горячев§ 2.4кишечник, вода и электролитыция кишечного сока. Кишечный сок тонкого кишечника по составу не отличаетсяот интерстициальной жидкости. Энтероциты расположенные в глубине крипты,используют разность потенциалов создаваемую работой Na+/К+-АТФазы длядействия белка-переносчика. Белок-переносчик за одно действие перемещаетиз интерстиция в клетку два иона хлора, один ион калия и один ион натрия. Поскольку внутри клетки поддерживается отрицательный потенциал, ионы хлораи бикарбоната стремительно покидают клетку через каналы, расположенные наповерхности ориентированной в просвет кишки.
Вслед за отрицательными ионами хлора и бикарбоната через межклеточные промежутки следуют ионы натрия.Вода следует за осмолями через плотные контакты.ПРОСВЕТ КИШКИHCO3ClCl-плотный контактHCO3-+Na H2OАТФ-аза+2KCl-2K+Cl-K++Na2 Cl-Na2 Cl-+KH2O+Na+3Na+3 NaK++KH2O+Naплотный контакт+ИНТЕРСТИЦИЙ+Na H2OСекретируемый в крипте кишечный сок омывает ворсинки и способствует всасыванию продуктов пищеварения.КИШЕЧНАЯВОРСИНКАКАПИЛЛЯРНАЯСЕТЬ ВОРСИНКИКРИПТАЛИМФАТИЧЕСКИЙСОСУДЭпителий тонкого кишечника обладает высокой скоростью деления иобновления клеток. В глубине крипты образуются недифференцированныецилиндрические клетки, которые затем мигрируют к вершине ворсинки. СозреВодно-электролитные нарушения в нейрореанимации109ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитоввание энтероцитов происходит по мере миграции к вершине ворсинки. Периодсозревания энтероцита и время его миграции из глубины крипты к вершине ворсинки занимает сутки.