1612728178-53963d5cec0ee64b4f3b962055980e37 (827705), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Весьобмен веществ происходит между клеткой и интерстициальным пространствомчерез клеточную мембрану. Поддержание гомеостаза – энергоёмкий процесс,поэтому гипоксия и голод – это основные факторы клеточного повреждения.II.3.1.Клеточная мембранаКлеточная мембрана (или оболочка, или цитолемма, или плазмалемма,или плазматическая мембрана) отделяет содержимое клетки от внешней среды,обеспечивая ее целостность.С помощью клеточной мембраны клетка сохраняет постоянство своейвнутренней среды и взаимодействует с внешним миром.Функции клеточной мембраны:• Барьерная – отграничивает клетку от внешней среды, обеспечивая ее целостность и возможность существования, как самостоятельной субъединицы.
Клеточная мембрана позволяет клетке иметь цитоплазму, отличающуюся по составу от интерстициальной жидкости.• Транспортная – обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный иактивный обмен веществ с окружающей средой.• Матричная – обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.• Механическая – клеточная мембрана является каркасом клетки, обеспечивает фиксацию клетки в интерстиции, соединение с другими клетками. Наклеточной мембране фиксированы «якорные белки», закрепляющие мембранные и трубчатые комплексы ее внутренних структур.• Рецепторная – на мембране находятся белки, которые являются рецепторами, с их помощью клетка воспринимает гуморальные или иммунные сигналы.• Ферментативная – мембранные белки нередко являются ферментами.
Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.• Генерация, проведение и восприятие биопотенциалов.• Маркировка клетки – на мембране есть антигены, действующие как маркеры – «ярлыки», позволяющие иммунной системе распознать клетку.Целостность и нормальная работа клеточной мембранынеобходимы для поддержания гомеостаза клетки.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации87ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовХимический состав клеточной мембраныМембраны состоят из липидных и белковых молекул, относительноеколичество которых варьирует (белок составляет от 1/5 до 3/4, а липиды от 4/5до 1/4 общей массы мембраны) у разных клеток. Углеводы содержатся в формегликопротеинов, гликолипидов и составляют 0,5-10% вещества мембраны.Устройство клеточной мембраныОсновой клеточной мембраны является двойной слой молекул фосфолипидов.
Молекула фосфолипида имеет гидрофильную («голова») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекулобращены внутрь, а гидрофильные – наружу. Структуры мембран у разных клеток весьма сходные. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.Схема устройства клеточной мембраныВ состав клеточной мембраны входят:• Липиды,• Белки,• Углеводы88И.А. Савин, А.С. Горячевобмен жидкостями между клеткой и интерстициальнымпространством§ 2.3Липиды клеточной мембраны – это фосфолипиды, гликолипиды ихолестерол.Фосфолипиды – основной структурный компонент любой клеточноймембраны.
Молекула фосфолипида состоит из четырёх составляющих. Это жирные кислоты, платформа, с которой жирные кислоты соединены с одной стороны, остаток фосфорной кислоты, прикреплённый к платформе с другой стороныи спирт, присоединённый к остатку фосфорной кислоты.Схема строения фосфолипида (фосфоглицерид)гидрофильный участокH2CROH2C OспиртO CHC O CP O CH2HOфосфатOгидрофобный участокRROостатки жирных кислот (хвосты)глицерин(платформа)Остатки жирных кислот образуют гидрофобную часть молекулы фосфолипида, остальная часть молекулы гидрофильна. Платформа, на которой строится фосфолипид – это или глицерол (глицерин) или сфингозин. Окончание или«голова» фосфолипида образована молекулой спирта, присоединённой к остатку фосфорной кислоты.
Наиболее часто гидрофильная часть – это этаноламин,холин, глицерол, инозитол или серин (аминокислота).Вот так выглядят структурные формулы типичных фосфолипидовА - лецитингидрофильный участокCH3H3C NCH2CH3OH2C OхолинH2CO Cгидрофобный участок(CH2)7 CH CH (CH2)7 CH3HC O C (CH2)16 CH3P O CH2HOOOглицерин“хвосты” жирных кислотфосфатВодно-электролитные нарушения в нейрореанимации89ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовА - кефалингидрофильный участокHHHNCH2H2C OH2COгидрофобный участокOO C(CH2)7 CH CH (CH2)7 CH3HC O C (CH2)16 CH3P O CH2этанолHOаминфосфатO“хвосты” жирных кислотглицеринСфингомиелингидрофильный участокгидрофобный участокHOCH3(CH2)12CH3HCCHCHH3C N CH3OO NH CHC(CH2)16 CH3CH2OH2C O P O CH2“хвосты” жирных кислотхолинHOфосфатГликолипиды – это, как понятно из названия, углеводсодержащие липиды.
Подобно сфингомиелину они построены на основе молекулы сфингозина.Сфингогликолипид (цереброзид)гидрофильный участокOH HOHCHOHCCHHCOHCCHHOHCHC O CH2HOHOмоносахаридгидрофобный участокCHO(CH2)12CHNHCCH3(CH2)16CH3O“хвосты” жирных кислотНаиболее простой из гликолипидов – цереброзид включает в себя моносахарид глюкозу или галактозу. Более сложные гликолипиды вместо моносахарида могут содержать разветвленные олигосахаридые цепочки.
Гликолипиды90И.А. Савин, А.С. Горячевобмен жидкостями между клеткой и интерстициальнымпространством§ 2.3в составе клеточной мембраны всегда расположены таким образом, что углеводные окончания находятся на наружной поверхности клеточной мембраны.Холестерол и холестерин – это синонимы. Вот так выглядит структурная формула молекулы холестерола.CH3CH3CHCH3CH3(CH2)3CHCH3HOМолекулы холестерола встраиваются в гидрофобный «пояс» клеточной мембраны.
Количество холестерола в мембране определяет её эластичность. Чембольше холестерола, тем жёстче мембрана. На основе молекулы холестеролапостроены все стероидные гормоны коры надпочечников и половые гормоны.Вот так выглядит пространственная реконструкция основных типов липидов, образующих клеточную мембрану.Как видно на рисунке, все липиды мембран имеют в структуре две части: полярную гидрофильную «голову» и неполярный гидрофобный «хвост». Припомещении в водную среду липиды мембран спонтанно образуют двухслойнуюструктуру. Слои располагаются таким образом, что неполярные гидрофобные«хвосты» молекул находятся в тесном контакте друг с другом. Так же контактируют гидрофильные части молекул.
Все взаимодействия имеют нековалентныйхарактер. Два монослоя ориентируются «хвост к хвосту» так, что структура двойного слоя имеет внутреннюю неполярную часть и две полярные поверхности.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации91ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовБелки клеточной мембраны включены в двойной липидный слой двумяспособами:1.
Поверхностные мембранные белки связаны с гидрофильной поверхностьюлипидного бислоя;2. Интегральные мембранные белки погружены в гидрофобную областьбислоя.Поверхностные белки своими гидрофильными радикалами аминокислот нековалентно связаны с гидрофильными группами липидного бислоя. Интегральныебелки различаются по степени погруженности в гидрофобную часть бислоя. Онимогут располагаться по обеим сторонам мембраны и либо частично погружаются в мембрану, либо прошивают мембрану насквозь.
Погруженная часть интегральных белков содержит большое количество аминокислот с гидрофобнымирадикалами, которые обеспечивают гидрофобное взаимодействие с липидамимембран. Гидрофобные взаимодействия поддерживают определенную ориентацию белков в мембране. Гидрофильная выступающая часть белка не можетпереместиться в гидрофобный слой. Бóльшая часть мембранных белков ковалентно связана с моносахаридными остатками или олигосахаридными цепямии представляют собой гликопротеины.
Углеводная часть гликопротеина всегдарасположена с наружной стороны клеточной стенки.Углеводы клеточной мембраны всегда соединены с белками илис липидами и являются составной частью гликопротеинов или гликолипидов.Все углеводы клеточной мембраны выступают за пределы липидного бислояи находятся на внешней поверхности клеточной оболочки. При электронноймикроскопии нити олигосахаридов, выступающие за пределы клеточнойоболочки, выглядят как тонкие ворсинки.